Географическая изменчивость

У многих видов выявляется популяционная изменчивость, которая выражается в том, что популяции из разных частей ареала более или менее явно отличаются по размерам, пропорциям, деталям окраски (рис. 2), срокам периодических явлений, иногда по степени оседлости, плодовитости, биотопической приуроченности и т. п. Эту изменчивость называют географической.

Географическая изменчивость внутри вида - следствие приспособления его популяций к географически меняющимся внешним условиям. Как чисто эмпирические обобщения, показывающие параллельность морфологической изменчивости внутри вида с некоторыми факторами внешней среды, были сформулированы несколько правил. Степень их достоверности различна для разных районов и для различных, групп видов; изменчивость некоторых видов этим правилам не следует, а иногда может и прямо им противоречить.

Рис. 2. Различия в окраске некоторых подвидов белой трясогузки Motacilla alba: I - западная М. a. alba L., II - маскированная (туркестанская) М. a. personata Gould., Ill- очковая (якутская) М. a. ocularis Swinh., IV - забайкальская М. a. baicalensis Swinh., V - камчатская М. a. lugens Kit. VI - китайская М. a. leucopsis Gould

Правило Бергмана (1847): у географически изменчивых видов особи популяций, живущих в более холодных частях ареала, в среднем имеют более крупные размеры тела. По подсчетам Ренша (1936), этому правилу соответствует изменчивость около 90% политипических видов палеарктических птиц. В ряде случаев это правило применимо и для популяций, населяющих местности разной высоты над уровнем моря: особи более высокогорных популяций часто крупнее. Обычно это правило объясняется так: поверхность тела возрастает как квадрат, а масса тела - как куб линейных размеров; при увеличении размеров (и массы) тела относительная поверхность уменьшается, что облегчает терморегуляцию.

Правило Аллена (1877) представляет модификацию правила Бергмана: выступающие части тела - клювы, ноги, уши, хвост - в более холодных районах обычно бывают короче, чем в более теплых. Это правило хорошо подкрепляется изменчивостью многих млекопитающих. Изменчивость птиц этому правилу, видимо, подчиняется далеко не всегда. Величина клюва тесно связана с пищевой специализацией, обычно оказывающей на его форму значительно большее влияние, чем климатические условия. Перья крыла и хвоста не участвуют в терморегуляции и их изменчивость определяется особенностями движения. Однако установленная Мэрфи (1938) закономерность, выраженная в том, что островные птицы часто имеют более длинные клювы, чем близкие к ним континентальные подвиды, вероятно, может рассматриваться как частный случай правила Аллена.

Правило Глогера (1833): популяции из теплых или влажных областей обычно пигментированы интенсивнее, чем популяции из более холодных или сухих районов. Это правило более или менее хорошо согласуется с особенностями географической изменчивости многих видов птиц. Физиологический смысл и факторы отбора, вызывающие проявление правила Глогера, пока остаются неясными.

Предлагались и другие правила. Подвиды, совершающие дальние перелеты, имеют более длинное и острое крыло, чем подвиды оседлые или с коротким пролетным путем (Сибом, 1886). Кишечник птиц, питающихся смешанной пищей, относительно короче у тропических подвидов по сравнению с подвидами умеренных широт (Ренш, 1931). Среднее число яиц в кладке может возрастать с увеличением широты (Ренш, 1936; Лэк, 1947). В северном полушарии амплитуда изменчивости возрастает с севера к югу; северные популяции обычно более однообразны (Дементьев, 1941). Действенность этих правил нуждается в дополнительных обоснованиях. Все эти правила отражают экотипические, а не филогенетические явления, и поэтому их можно применять только для характеристики внутривидовой географической изменчивости. Их нельзя использовать при сравнении даже близких видов (в некоторых работах такие попытки бывают).

Сравнительно редкие случаи полного отсутствия географической изменчивости или более частые случаи слабой географической изменчивости, вероятно, объясняются следующими обстоятельствами или их сочетанием (Майр, 1968):

1. Общий ареал вида столь мал, что географическая изменчивость невозможна из-за однородности условий по всему ареалу (овсянка Янковского Emberiza jankowskii населяет лишь Приморье и прилегающие районы Корейского полуострова и Китая, весь ареал желтобровой овсянки Emberiza chryzophrys ограничен средними частями Восточной Сибири и т. п.).

2. Способы расселения столь эффективны, что между всеми популяциями, несмотря на большие размеры ареала, в широких размерах идет перемешивание и свободное скрещивание (панмиктические виды). (Видимо, многие виды уток, некоторые воробьиные и другие группы).

3. Мощные гомеостатические механизмы, сущность которых пока не выяснена, обеспечивают стабильность фенотипа, не давая проявиться значительной части наследственной генетической изменчивости.

4. Иногда, вероятно, можно допустить слабую наследственную изменчивость - генетический гомеостаз.

Анализируя обширные материалы по географической изменчивости птиц, Майр (1968) указывает, что при использовании достаточно чувствительных методик удается выявить разнообразные отличия (генетические, физиологические, биометрические, в голосе, поведении и т. п.) одной популяции от всех других популяций данного вида. У разных видов степень различий между популяциями может варьировать в очень широких пределах: от почти полной идентичности до различий почти видового уровня. Различные признаки часто варьируют независимо. Поэтому соседние популяции могут быть сходны по одним и различны по другим признакам (свойствам). Признаки каждой данной популяции если не полностью, то хотя бы отчасти имеют наследственную основу и в большинстве случаев остаются неизменными относительно длительное время. В целом географическая изменчивость адаптивна и обеспечивает приспособленность каждой популяции к условиям соответствующей местности. Однако не все внешние проявления данной генотипической адаптации обязательно имеют приспособительный характер; они могут быть лишь внешним проявлением генотипов, контролирующих поддерживаемые отбором скрытые физиологические признаки, не улавливаемые применяющимися методиками исследования. Адаптации местных популяций ведут к увеличению генетического разнообразия вида.

Необходимы всесторонние и методически разнообразные конкретные исследования по выяснению механизмов и факторов, обусловливающих разные типы географической изменчивости. Только тогда станет понятной столь широкая вариабильность изменчивости и резко отличная форма ее проявления у разных видов птиц.