Индивидуальная внутривидовая изменчивость

Большинство видов птиц, как и видов других животных, неоднородно: разные особи более или менее отчетливо отличаются друг от друга. Эти отличия определяются как индивидуальной, так и проявлением возрастной, половой и сезонной изменчивости.

Настоящая индивидуальная изменчивость обусловлена специфическими индивидуальными генотипическими и фенотипическими особенностями каждой особи. Эти отличия выражаются в размерах, мелких отличиях окраски, деталях песни и т. п. и обычно не улавливаются или с очень большим трудом улавливаются человеческим глазом. Однако каждая особь птиц, как и других животных, имеет индивидуальные черты.

Возрастная изменчивость. У всех видов вылупившийся из яйца птенец резко отличается от взрослых особей по размерам, пропорциям, строению и окраске покрова. Однако в пределах вида птенцы одного возраста обладают большим сходством: морфологическим, поведенческим и т. п. У части видов, достигнув размеров взрослых, молодые одевают перьевой наряд, по окраске похожий на оперение взрослых птиц. Если у взрослых особей данного вида выражен половой или сезонный морфизм окраски, то молодые птицы по окраске обычно похожи на самок или на взрослых птиц во внебрачном (годовом) наряде (часть куриных, гусеобразных, голенастых, многих воробьиных). У других птиц молодые в первом перьевом наряде резко отличаются по окраске от взрослых (часть голенастых, хищников, чайки, мухоловки, скворцы и др.). Наряд взрослых они одевают позже, обычно лишь достигнув половой зрелости (у некоторых крупных чаек на 3 - 5-е лето жизни).

Половой диморфизм. У части видов птиц половой диморфизм не выражен: самцы и самки окрашены сходно. При этом у многих видов самцы обычно чуть крупнее самок, реже самки более или менее крупнее самцов (дневные хищники, совы). У многих видов птиц половой диморфизм выражен более или менее отчетливо. Чаще самцы окрашены ярче самок и заметно превосходят их по размерам (иногда в 1,5 - 2 раза; куриные, многие гусеобразные, некоторые кулики, многие воробьиные и др.). У трехперсток, куликов плавунчиков, тинаму и некоторых других самки несколько крупнее самцов и ярче окрашены.

Сезонная изменчивость окраски. У довольно большого числа видов птиц самых разных отрядов более или менее четко выражен сезонный морфизм окраски. У этих видов есть более яркий брачный наряд и обычно более тусклый и скромный межбрачный (или годовой) наряд. Межбрачный (годовой) наряд образуется после периода размножения в результате обычно полной послегнездовой линьки, брачный наряд - после частичной или, реже, полной предбрачной линьки (она может идти осенью, на зимовке или ранней весной). У некоторых видов (скворец, чечевица, коноплянка и др.) брачный наряд образуется без линьки в результате снашивания тускло окрашенных кромок опахал контурного пера.

Описанные типы внутривидовой изменчивости свойственны всем особям каждого данного вида, хотя степень их проявления у разных популяций может варьировать в некоторых пределах.

Полиморфизм. У ряда видов птиц наблюдается изменчивость, не связанная с полом, возрастом, сезоном и проявляющаяся лишь у отдельных особей или части популяции. Такой тип изменчивости обычно называют полиморфизмом. Видимо, у всех видов он может прежде всего проявляться как очень редкие случаи частичного или полного альбинизма (частичное или полное исчезновение пигментов - белая окраска) или меланизма (развитие черной окраски). В мировой фауне примерно у ста видов встречается полиморфизм, охватывающий более или менее значительную часть отдельных популяций и выражающийся в довольно резких отличиях окраски, характере песни, реже - в размерах клюва и т. п. В качестве примера полиморфизма можно привести две цветовые фазы окраски оперения у обыкновенного глупыша Fulmarus glacialis: темная фаза - однотонные дымчато-бурые птицы, светлая - белые с дымчатым налетом на спине и кроющих крыла. Светлая и темная фазы окраски встречаются у орла карлика Aquila petinatus и некоторых других хищников, у поморников p. Stercorarius, голубая и белая фазы - у белого гуся Chen caerulescens, серая и рыжая - у многих сов (у ушастой Asio otus и болотной A. flammeus, обыкновенной неясыти Strix aluco и других), у самок обыкновенной Cuculus саnorus и глухой С. saturatus кукушек. У обыкновенного глухаря Tetrao urogallus есть белобрюхая и темнобрюхая фазы (первая более обычна на Южном Урале). У самок тетерева Lyrurus tetrix в Зауралье и Западной Сибири встречаются буроватая и сероватая фазы окраски. Варьирует степень развития белого цвета у горихвостки лысушки Phoenicurus phoenicurus на Кавказе, у ласточки касатки Hirundo rustica в Восточной Сибири, у оляпки Cinclus cinclus. Примеры подобного рода можно было бы умножить. У тонкоклювой кайры Uria aalge есть "очковая" фаза: часть птиц имеет узкое белое кольцо вокруг глаза, от которого к уху идет узкая белая полоска.

У части видов фазы окраски контрастны и не имеют переходов (белый гусь, многие хищники и совы), у других наряду с крайними типами окраски встречаются все возможные промежуточные типы (канюки, глупыши, поморники, глухарь, оляпка, горихвостка лысушка, ласточка касатка и др.). Многие из этих цветовых фаз ранее описывались как самостоятельные виды. Но это именно внутрипопуляционная индивидуальная изменчивость, и в естественных условиях особи разных фаз образуют смешанные пары и дают полноценное потомство. В ряде случаев полиморфизм проявляется относительно одинаково на значительной части ареала, в других случаях он отчетливо выражен лишь у некоторых, географически локализованных популяций. У глупышей встречаются обе фазы, но их соотношение варьирует в разных районах; на Командорских островах (Тихий океан) белая фаза встречается очень редко, единичными особями, а севернее, в Чукотском море, она преобладает. "Очковая" фаза тонкоклювой кайры встречается только в Атлантике, на Тихом океане ее нет; в северных районах Атлантики процент "очковой" фазы в популяции выше, чем в южных (рис. 1). Полиморфизм, видимо, вызывается плейотропией (множественным действием) генов. Его экологическое значение и связь с другими типами изменчивости пока не вполне ясны; здесь необходимы новые исследования.

Рис. 1. Встречаемость 'очковой' фазы в атлантических популяциях тонкоклювой кайры в разных частях ареала

Описанные выше разные случаи внутривидовой индивидуальной изменчивости не имеют самостоятельного систематического статуса и не обозначаются номенклатурно, т. е. им не присваивается научное название.