Род горихвосток включает 13 видов, большинство которых обитает в пригималайских районах, проникая в Китай, Юго-Восточную Азию, широко расселяясь в Индии. Большинство наших горихвосток либо горные формы, либо формы лесные, но сохранившие скрытые связи с горным ландшафтом. К типичным лесным горихвосткам правильнее относить лишь обыкновенную и сибирскую.
Обыкновенная горихвостка, или лысушка, - типично европейский вид. Она заселяет всю Европу, Переднюю Азию и, охватывая лесную полосу нашей страны, кроме самых северных таежных лесов, доходит на восток до озера Байкал. На восток стремительно расселяется лишь один наиболее холодоустойчивый подвид.
У нас обыкновенная горихвостка всюду предпочитает сосновые леса, заселяя при этом как сухие высокоствольные боры, так и смешанные с богатым травяным и кустарниковым ярусами субори. Эта отчетливая связь далеко не всегда подчеркивается в литературе. Но она выявляет эволюционно важные отношения обыкновенной горихвостки с горными сосняками Европы. Именно в сосновых лесах численность горихвостки, по-видимому, достигает своих пределов, хотя в большинстве районов эта птица обычно не терпит близкого гнездования других особей своего вида, активно преследуя и изгоняя их далеко за пределы гнездового участка. Именно для этого вида характерно понятие "гнездовой дистанции", обозначающее, что соседние пары гнездятся в пределах слышимости их песен и крайне редко, только в особо благоприятных и продуктивных местах, переходят к плотному гнездованию, когда границы индивидуальных участков соседних пар почти контактируют между собой.
Чаще всего обыкновенная горихвостка гнездится по опушкам и полянам высокоствольных боров. Особенно выделяет она участки чистой земли и каменистые площадки, на которых хорошо заметны появляющиеся насекомые. Фото Г. Н. Симкина
В степных борах обыкновенная горихвостка нередко гнездится даже в глубине леса, лишенного подлеска, с небольшими окнами, напоминающими крошечные полянки. Фото Г. Н. Симкина
Однако высокую агрессивность друг к другу проявляют только самцы. С этой чертой горихвосток, по-видимому, связана и очень характерная для них особенность - так называемая бигамия, когда один самец имеет двух самок.
Обыкновенная горихвостка явно избегает темнохвойных (елово-пихтовых) лесов, но вообще места ее гнездования крайне разнообразны. Она гнездится по опушкам лесов, по гарям, на богатых пнями вырубках, в старых рощах, садах и парках, но всюду только там, где находит для себя подходящие укрытия. Обычна во всех лесных населенных пунктах, а также в хорошо озелененных городах, деревнях и селах. Охотно занимает искусственные дуплянки. Кавказский подвид считают типичной птицей горных лесов, что указывает на тесную связь с горами даже этого широко распространенного по равнинным лесам вида.
Первыми на места гнездовий прилетают старые самцы. В средней полосе России они появляются в середине апреля, но массовый прилет (особенно самок и молодых самцов) наблюдается в начале мая. Сразу же по прилете самцы приступают к поиску дупел и других мест, подходящих для гнездования. Причем старые, очень темно и густо окрашенные самцы занимают лучшие участки леса (неподалеку от опушек, по краю полян, просек, широких песчаных дорог, со старыми редко стоящими или одиночными соснами, кустарниками), вырубки, огороды и сады. Такие сложные по составу пород и условий места всегда становятся ареной массовых налетов горихвосток, нередко вступающих в отчаянную и длительную борьбу за лучшие участки.
Старые самцы часто пытаются захватить участки с несколькими дуплами или другими удобными для расположения гнезда местами. Для обыкновенной горихвостки именно овладение дуплом - главное событие гнездовой жизни. Пожалуй, ни одна другая из наших птиц-дуплогнездников не охраняет дупло с такой стойкостью и постоянной боязнью его потерять. Это подтверждается и тем, что многие даже очень темные старые самцы всю первую часть гнездового периода держатся поблизости от гнезда и постоянно возвращаются к нему. Про многих самцов можно смело сказать, что они до появления кладки могут вообще пропеть на одном сучке в непосредственной близости от дупла. Нередко кажется, что именно с этой особенностью и давним горным образом жизни предков связаны важнейшие черты поведения птицы.
Идеальной экологической микроструктурой для обыкновенной горихвостки, или идеальной для нее микростацией, становится очень небольшой участок рядом с дуплом с оголенной песчаной, глинистой или каменистой площадкой. Принципиальная схема здесь такова: дупло или щель - ветка или сучок, лучше у самого дупла - несколько удобных невысоких присад (столбиков, веток или камней на кормовой площадке) - чистая, свободная от травы и кустарников, лучше песчаная кормовая площадка, с которой хорошо было бы видно дупло. Такова экологическая и сигнальная (релизерная) схема гнездовой микростации обыкновенной горихвостки, многие элементы которой достались этому лесному виду от его горных предков.
На этом почти идеальном примере нам хотелось бы продемонстрировать общие принципы выявления и описания гнездовых, кормовых и защитных микростаций птиц, их экологических и сигнальных (релизерных) схем. Именно с этими принципиально новыми для науки подходами мы связываем необходимость формирования нового научного направления - дифференциальной экологии, призванной на основе тончайших деталей строения экологической микросреды и поведения отдельных видов, на принципе микростаций и релизерных схем обеспечить переход к направленному конструированию оптимальных для животных микростаций, позволяющему резко повысить биологическую емкость природных угодий и разработать научно-практические основы обогащения, экологической оптимизации природной среды.
Применительно к птицам-дуплогнездникам эти мероприятия могут оказаться особенно эффективными. Выявив оптимальные микростации по поведению, местам остановки и пения птиц, мы можем развешивать искусственные гнездовья в тех местах и таким образом, что заселение их желаемой птицей будет гарантировано. Если учесть, что оптимальных микростаций в лесу и в других местообитаниях значительно больше, чем дупел и щелей, можно представить себе, как эффективны могут стать наши мероприятия по привлечению птиц в парки, сады, города и поселки на основе принципов дифференциальной экологии.
В средней полосе обыкновенные горихвостки предпочитают гнездиться на расстояниях, значительно превышающих размеры их гнездового участка. Это расстояние мы обозначим как гнездовую дистанцию. На гнездовой дистанции еще сохраняется возможность общения самцов друг с другом при помощи песни. Это, в свою очередь, дает им ощущение целостности поселения, какой-то внутривидовой общности. В пределах гнездовой дистанции каждой пары выделяется несколько экологических или функциональных зон. Причем у горихвостки такие структуры оказываются очень сложны и многоплановы. Рассмотрим эти символические структуры, начиная от биологического центра участка - от дупла или гнезда (щели).
В первые дни прилета самец с максимальной стойкостью охраняет дупло. Вокруг него располагается зона наиболее активного пения, нередко как бы свернутая до предела, до нескольких квадратных метров вокруг дупла, или даже редуцированная до одной сухой ветки или сучка. Вокруг этих двух центров расположена также крайне узкая в первые дни кормовая зона, или кормовая площадка, иногда вынесенная несколько в сторону от дупла и имеющая четко очерченные границы. За этими зонами расположена зона охраняемой территории, которая тоже весьма определенна. Ее границы можно точно оконтурить, наблюдая за столкновением хозяина участка с прилетающими другими самцами. Такова первоначальная как бы свернутая структура гнездового района птицы.
С прилетом самки и образованием пары начинается развертывание территориальных структур. Теперь охранять дупло могут обе птицы. Если самка и не делает этого слишком активно, она все равно может в случае появления чужака оповестить своего самца сигналом тревоги. В эти дни самец обычно расширяет район пения, хотя и не слишком сильно. Расширяется постепенно и кормовой участок. Обе птицы чаще кормятся в 10-15, а иногда и в 20-30 м от дупла.
Интересен ритуал первой встречи и образования пары. Пара составляется где-нибудь на горизонтальной ветви дерева или на площадке. При этом, садясь против самки, самец принимает не свойственную ему в обычных условиях горизонтальную позу, как бы вытягивается вдоль сучка по направлению к самке и, подняв вытянутые крылышки вверх, издает своеобразный сдавленный булькающий крик. Если самка принимает подобные ухаживания самца, они вместе улетают осматривать гнездо. В том случае, когда гнездовой участок, выбранный самцом, или дупло не устраивают самку, она может покинуть самца. Неоднократно мы наблюдали, как неудачливые, чаще молодые, неопытные самцы теряли в день по нескольку самок. Были случаи, когда самки с какими-нибудь заметными индивидуальными особенностями бросали непонравившегося самца, исчезали на несколько часов, а иногда и дней, но затем возвращались. И если самец оставался свободным, образовывали с ним брачную пару.
Места расположения гнезд обыкновенной горихвостки чрезвычайно разнообразны. Их можно найти от уровня земли до высоты в 8 м, а иногда и более. Был случай, когда старый темно-кирпичный самец с великолепными песнями и имитонами несколько лет подряд гнездился на высокой сосне в яблоневом саду в дупле, расположенном на высоте 20 м. Иногда он пел так высоко, что его имитационная подпесенка едва достигала земли. Гнезда горихвосток находят в дуплах и полудуплах, иногда просто в неглубоких выбоинах и нишах ствола или в развилке крупных ветвей, в щелях, трещинах деревьев и пней (часто сверху открытых), иногда - в кучах хвороста, за застрехами окон, под крышами строений, в щелях стен и поленницах дров. В Финляндии горихвостки часто гнездятся на земле.
Охотно заселяют горихвостки дуплянки.
Гнездо вьет только самка, весной в течение 6-7 дней, а позднее, в начале лета, в 4-5 дней. Гнездятся горихвостки в средней полосе с конца апреля по начало июня. Материал, используемый для гнезда, довольно разнообразен. В естественных условиях гнездо возводится из сухих размятых самой птицей стебельков, лубяных волокон, кусочков коры разных деревьев, листьев. Часто она приносит в гнездо много тоненьких пленочек сосновой коры, хвои и т. д. Лоточек выстилается шерстью, волосом, перьями.
Гнездо обыкновенные горихвостки строят в дуплах, щелях, иногда под крышами и застрехами домов и в дуплянках. Фото Б. А. Нечаева
В населенных местах к этим материалам часто добавляются различные тряпочки, кусочки бумаги, нитки, вата, обрывки веревочек и пакля, которую самка усердно выщипывает из прокладки бревен домов.
Основная громкая, коротенькая и скрипучая песенка горихвостки довольно проста. Она часто напоминает негромкое ржание или сдавленный хохоток: "и-три-три". Состоит она из 4-5 скрипучих или скрежещущих звуков и хорошо выделяется среди песен других птиц. Но это лишь первое впечатление от песенки горихвостки. При внимательном ее изучении оказывается, что в начале брачного периода за громкой короткой песней горихвостка издает более тихую коротенькую подпесню. Подобный двойной характер песни обыкновенной горихвостки соответствует построению песни дрозда-белобровика: громкая короткая песня - щебечущая, довольно длительная подпесня. Эта вторая часть токовой песни горихвостки и представляет ее главную тайну.
Самец горихвостки в брачном наряде очень красив. Фото Э. Н. Головановой
В отличие от скрипучей подпесни белобровика, в которой нельзя различить никаких законов, под-песня обыкновенной горихвостки - это особый мир звуков, полный самых невероятных тайн, прелести и очарования. В эту подпесню горихвостки вплетают множество чужих, заимствуемых у других видов звуков. Чем старше, опытнее и талантливее самец, тем богаче и своеобразнее набор имитонов в его подпесне. Причем воспроизводят эти чужие звуки обыкновенные горихвостки с удивительной чуткостью и чистотой. В подпеснях особо талантливых самцов мы насчитывали до 40 видов птиц, сигналы которых могли безошибочно опознать. Здесь были и зяблики, и воробьи, и пеночки, и чижи, чечевицы, и трясогузки, зарянки и синицы, мухоловки, камышевки, сойки, скворцы и еще множество других птиц. Если учесть, что у каждого самца обычно бывает свой набор заимствованных сигналов и свой видовой состав, то целостная панорама этого удивительного явления в масштабах популяции, а затем и всего вида производит грандиозное впечатление. Сравниться с обыкновенной горихвосткой в богатстве имитонов могут только лучшие имитаторы: скворцы, певчие дрозды, камышевки. Однако у них эти звуки включены в состав громкой песни, а у нашей горихвостки весь этот сказочный грандиозный мир спрятан в тихой подпесне.
В небольшом кусочке подпесни, следующей за громкой песней, умещается всего несколько имитонов. В большинстве случаев это один фрагмент чьей-то песни или два-три, редко более, позывов одного или двух видов птиц. Были случаи, когда кусочек подпесни оказывался занятым тихо воспроизводимой песенкой зяблика или покриком галки. При этом песню зяблика и покрик галки горихвостка воспроизводила с удивительной точностью и чистотой. Слушавшие эти магнитофонные записи люди отказывались верить, что на пленке записана песня горихвостки. Доказать это удалось лишь тогда, когда было показано, что эти имитоны воспроизводятся регулярно, прочно связаны с одной и той же громкой песней.
Постоянно удается наблюдать, как при появлении вблизи поющего самца горихвостки пеночки-веснички, зеленой пеночки, зарянки или другой птицы в ответ на покрики этих птиц горихвостка учащает воспроизведение таких вариантов своей песни, в окончаниях которых звучат позывы или фрагменты песен появившихся рядом с нею особей. Однако так поступают не все горихвостки. У некоторых, преимущественно молодых, самцов имитационные подпесни воспроизводятся в обычном случайном режиме. Возможно, что такие ситуации свидетельствуют лишь о том, что в данный момент самец горихвостки просто не настроен вступать в вокальный и психологический контакт с данной птицей. Однако вся эта тонкая и удивительно сложная проблема межвидового общения птиц требует дальнейшего изучения.
Обычные громкие песни обыкновенной горихвостки также не столь однообразны, как кажется с первого взгляда. У каждого самца бывает несколько строго фиксированных типов песни, каждый из которых он, подобно магнитофону, воспроизводит без малейших изменений. Эти песни также могут быть очень разнообразны. В Подмосковье, например, в конце 70-х годов доминировали два основных класса песен: обычная хохочущая (или ржущая) песенка и более мягкая и мелодичная песенка, которую мы назвали "бегунок". У разных птиц эти песенки имели свои варианты, при сохранении общего плана структуры.
Интересно отметить, что географические ареалы отдельных классов и типов песен (или вариантов в пределах класса) весьма различны. Хохочущая песня охватывает огромные районы. Другие типы и классы песен имеют более локальные ареалы. Кроме того, в репертуарах отдельных самцов встречаются особые имитационные песни, тоже жестко фиксированных рисунков, в основу которых взяты фрагменты песен некоторых других птиц - зарянок, пеночек-весничек, мухоловок-пеструшек и т. д. Такими громкими имитационными песнями обыкновенные горихвостки пользуются тогда, когда тихие звуки имитационных подпесен оказываются недостаточными для установления нужных межвидовых связей с птицей другого вида. Подобные связи бывают не только отрицательными (отталкивание или отпугивание нежелательного партнера). Они могут нести и положительный смысл - ощущение близости и единства партнеров в поселении. Эти положительные функции имитационных песен особенно отчетливо проявляются в годы малой численности птиц, когда горихвостки, зяблики, зарянки, пеночки и мухоловки, угнетенные тишиной весеннего леса, специально слетаются поближе друг к другу, иногда удаляясь от своего дупла или гнездового участка на значительные расстояния, для того, чтобы попеть рядом и взаимно ощутить "чувство локтя".
Пример обыкновенной горихвостки наглядно показывает, в какой сложный, тонкий и неведомый мир ведет нас даже простенькая, незатейливая песенка и следующий за ней, часто чуть слышный коротенький говорок.
Сигналы тревоги обыкновенной горихвостки - короткий и чистый свист "уить" и негромкое, часто торопливое пощелкивание или потрескивание. Причем позывы "уить" горихвостки не могут сближать и ускорять их следование. Эти позывы всегда выкрикиваются поодиночке "уить...уить...". Это сигнал общей тревоги.
Щелчки и треск, наоборот, могут воспроизводиться с большой частотой. Птица может легко и бесконечно менять узоры следования сигналов. Потрескивание горихвостки - это сигнал высокой тревоги. Его свободная комбинаторика позволяет отражать малейшие оттенки эмоционального состояния птицы, а через них точно отображать малейшие изменения внешней ситуации. Редкие трески - слабая тревога, учащение - нарастание тревоги, переливчатые почти слитные волны треска - максимальная тревога или угроза гнезду. Переход на более редкое потрескивание - хищник или другой опасный объект удаляются от гнезда.
С первых дней прилета и до появления слетков или птенцов в дупле основным сигналом тревоги является свист. Лишь в наиболее сложных ситуациях (при появлении кошки) в эти дни можно услышать потрескивание, обычно перемежающееся с отдельными свистами: "уить... тр-тр... уить-тр-тр-тр...". После вылета птенцов главным сигналом становится треск. Но и в эти дни бесконечные плавающие трески обычно перемежаются со свистами. При появлении максимальной опасности (кошка подкрадывается к птенцу или даже схватила его) обычно один из родителей (чаще всего самец, но иногда и самка) издают бесконечные волны трещащих звуков, перепархивая над хищником, встревожившим их. Другая птица пары, сидящая дальше, нередко отвечает лишь более спокойным посвистыванием. Такая ситуация всегда свидетельствует о том, что в брачной паре есть более равнодушный или осторожный партнер. Примечательно, что треск прочно связан у горихвосток с механизмом подергивания хвостом. Обычно каждый треск - это одновременное легкое движение хвоста. Такое поведение позволяет оценить потрескивание как реакцию демонстративной тревоги. Автоматическое подергивание хвостом неизбежно привлекает внимание врага. Птица как бы отвлекает опасность на себя. Тогда как свист - это реакция замаскированной тревоги. Издавая свист, птица часто сидит где-нибудь в затененном уголке и старается не обнаружить себя. Свистовые звуки обладают одной очень характерной особенностью. По ним очень трудно определять, откуда слышится звук. Впервые разделение звуковых сигналов певчих птиц на сигналы демонстративной и сигналы замаскированной тревоги предложил А. С. Мальчевский. Наши исследования позволили не только подтвердить справедливость такой классификации, но и доказать ее универсальное значение.
Полные кладки горихвосток из 6-7 голубых яиц встречаются в мае - июне. Насиживает кладку преимущественно самка после снесения последнего яйца 13-14 суток. В первые дни она ежечасно слетает покормиться на несколько минут, а возвращаясь в дупло, переворачивает яйца. При отсутствии самки более 15 мин находящийся поблизости самец садится на кладку и слетает с гнезда при возвращении самки. Время от времени самец кормит насиживающую самку.
Самка обыкновенной горихвостки окрашена более скромно и не очень выделяется на фоне этого полудупла. Фото Э. Н. Головановой
Птенцы выклевываются чаще в конце мая - первой декаде июня в 1-2 дня. Рождаются они, как и у многих других певчих птиц, слепыми и глухими. По данным Е. С. Птушенко, при 5 птенцах количество приносов корма начинается с 40 и доходит до 368 к концу гнездового периода. При 6 птенцах оно начинается с 94 и доходит до 470 в день. Птенцов выкармливают оба родителя 12-14 дней в гнезде. Первые дни самка много греет птенцов на гнезде, а самец кормит и птенцов, и самку. Затем по мере роста птенцов самка начинает приносить корм значительно чаще самца.
В случаях бигамии, когда один самец имеет двух самок с двумя гнездами, к одной из дуплянок самец обычно прилетает значительно реже, чем к другой. В этой дуплянке он реже кормит и самку и самих птенцов. Бывают случаи, когда во втором гнезде птенцов в одиночестве высиживает и выкармливает одна самка. Иногда в обоих гнездах самец кормит и самок и птенцов одинаково.
В средней полосе России массовый вылет птенцов обыкновенной горихвостки приходится на июнь. Птенцы выбираются из гнезда в возрасте 13-15 дней, еще не умея летать. В течение 4-5 дней родители докармливают их в непосредственной близости от гнезда, затем еще 3-4 дня неподалеку от него. Птенцы начинают летать на 7-8 день после того, как покинут гнездо. В это время некоторые пары, оставив птенцов, приступают ко второй кладке.
Молодые первого выводка некоторое время кочуют вблизи своих гнездовых мест, а затем, соединившись с выводками второй генерации (если такая появляется), держатся по окраинам леса, в местах с густым подлеском, часто невдалеке от воды и в речной уреме. Отлет горихвосток начинается в конце августа и продолжается в сентябре. Отдельные особи, преимущественно старые птицы, задерживаются иногда до первой декады октября.
Питается горихвостка главным образом насекомыми, которых чаще всего высматривает и схватывает с присады (расположенной невысоко от земли ветки, столбика) или даже сидя на камешке у клочка оголенной выровненной (часто песчаной) площадки, хорошо утоптанной тропинки или у дороги. На этих чистых площадках птица зорко высматривает появляющуюся добычу. Нередко она схватывает добычу с листвы деревьев и кустарников, иногда ловит взлетающих с земли насекомых. Но все же большую часть корма, как и все дроздовые, по-видимому, собирает с земли. Птенцов выкармливает некрупными мягкими насекомыми, преимущественно пауками, мухами, комарами, гусеницами и мелкими жуками. В осеннее время горихвостки собирают ягоды (красной бузины, черной смородины и др.). В неволе - рацион насекомоядных птиц. Зимуют обыкновенные горихвостки в Центральной Африке и на юге Аравийского полуострова.