Непосредственные стимулы к перелету

Подойдем к анализу так называемых непосредственных стимулов к перелету. В самом начале книжки говорилось, что они могут быть самыми разнообразными и довольно случайными. Там же говорилось, что перелетных птиц условно делят на начинающих миграцию без воздействия этих стимулов и под их воздействием (по терминологии старых авторов, "инстинктивные" и "погодные" мигранты). Среди непосредственных стимулов наиболее важны изменения обилия пищи и температуры воздуха. Как вы помните, они вызывают миграцию в природе или беспокойство в клетке не в любое время года, а только во время миграции, незадолго до миграции или сразу после нее, т. е. только тогда, когда птица находится в перелетном состоянии. Можно предположить, что эти стимулы "подталкивают" миграционное состояние птицы. Но теперь читателю известны такие сведения, что можно попытаться вскрыть механизм этого "подталкивания" (или торможения).

Начнем с температуры. В конце зимы резкое повышение температуры воздуха ночью вызывает у зарянок перелетное беспокойство. Осенью перелетное беспокойство стимулирует, наоборот, резкое ночное похолодание. Однако механизм воздействия температуры неясен. Попробуем представить себе его, исходя, из наших знаний. Когда у зарянки - излюбленной птицы для опытов с температурными стимулами - заканчивается предмиграционный период, обмен веществ в ее организме уже почти совсем перестроен, но еще не достигает того состояния, которое вызывает ночное беспокойство. Если дело происходит осенью, то, с точки зрения нашей гипотезы, это означает, что углеводный обмен еще недостаточно угнетен.

В ночное время у зарянок расходуется какое-то количество гликогена, а при заморозке интенсивность обмена, естественно, возрастет и гликогена будет израсходовано больше обычного. В результате соотношение жира и гликогена нарушится в сторону дальнейшего усиления миграционного состояния, и это вызовет перелетное беспокойство. Возможно и другое: холод стимулирует жировой обмен зарянки, и он получает перевес. Эти предположения можно проверить.

Был поставлен такой опыт: незадолго до начала осеннего беспокойства вечером одна группа зарянок была помещена на холод, а другая в тепло. У первых охлаждение вызвало ночное беспокойство. Утром сравнили изменение содержания жира и углеводов, которые произошли за ночь. Естественно, что птицы, проведшие ночь на холоде, израсходовали гораздо больше энергии. Они тратили и жир и гликоген, но так как запасы последнего были невелики, то он израсходовался почти полностью и относительное количество жира сильно возросло.

Теперь обратимся к влиянию количества пищи. Здесь можно представить себе очень сходную картину с тем, что мы видели в предыдущем случае. Вагнер установил, что если скармливать дроздам на ночь много пищи, они обычно спят, а если не кормить - беспокоятся. И в этом случае кормление может сдвигать ход обмена веществ. Переваривание обильной пищи ночью может перегружать организм углеводами и сильно изменять ход обмена веществ. Здесь уместно вспомнить опыты Меркеля. Он скармливал птицам на ночь смесь муки с сахаром - исключительно богатую углеводами пищу - и получал ночью респираторные коэффициенты выше 1,4 (это соответствует активному переводу углеводов в жир). При нормальной диете таких коэффициентов не было. Значит, обмен веществ шел иначе, и это могло ослаблять беспокойство.

Погодные и пищевые стимулы обычно называют метаболическими, т. е. влияющими на обмен веществ. Но есть и другая группа стимулов - психические. Иногда называют миграции птиц инстинктом. Миграции птиц нельзя назвать инстинктом, как нельзя назвать инстинктом линьку или пищеварение. Но в состав миграции входит ряд инстинктивных актов, и один из них - перелетное поведение, проявляющееся в неволе в форме перелетного беспокойства. Как и любой другой инстинктивный акт - пение, строительство гнезда, насиживание яиц или кормление птенцов, перелетное беспокойство имеет вполне определенный "врожденный реализующий механизм". Этот механизм приводится в возбужденное состояние двумя путями: сигналами, поступающими от других органов, и сигналами из внешней среды. Он настроен на эти сигналы согласно программе, выработанной в процессе эволюции вида, и способен накапливать в себе возбуждение и некоторое время хранить его. Для того чтобы реализовать заложенную в механизм программу, нужно либо усилить внешний сигнал, либо наращивать внутренние сигналы. В последнем случае реакция возникает без всякого видимого и действительного изменения внешней среды. Именно так начинается миграционное беспокойство у тех видов птиц, которые мигрируют всегда в одни и те же сроки и независимо от состояния внешних условий (изменения в обмене веществ, достигая определенного уровня, возбуждают реализующий механизм). У других видов реализующий механизм не может быть доведен до необходимой степени возбуждения только сигналами из внутренней среды. Накопив их и находясь в "недовозбужденном" состоянии, он "ждет" сигнала из внешней среды.

Таким сигналом может быть поведение партнеров по стае, птиц своего вида и часто даже чужих видов. Это наиболее важный психический стимул во время перелетов. Большинство птиц во время миграции - стайные, общественные животные. Их поведение очень сложно, внутри стаи бывает целая иерархия соподчинений. Важным психическим стимулом могут быть и изменения погоды.

Итак, мы подробно разобрали гипотезу, согласно которой перелетное поведение вызывают определенные изменения в обмене веществ. Теперь можно представить общую картину этих изменений, понять разницу между "погодными" и "инстинктивными" мигрантами. Стало ясно, почему далеко не всякое отложение жира стимулирует перелетное поведение. Более того, известны такие виды птиц, которые начинают миграцию без предварительного накопления значительных резервов подкожного жира (скворцы и зарянки). Попробуем разобраться в механизме явления, давно волнующего исследователей: почему отощавшие в перелетный период птицы обычно временно прекращают миграцию и кормятся до тех пор, пока не восстановят растраченные жировые резервы. Нас теперь интересует уже не биологический смысл такого поведения - он нам вполне понятен, а его механизм.

В разделе о биоэнергетике миграций рассказывалось об опыте с тощими зябликами, проведенном в Рыбачьем. Во время миграции птицам ввели в подкожные жировые депо жир и это вызвало перелетное беспокойство. Теперь сравним обмен веществ у таких зябликов и контрольных (тощих и жирных). Обмен веществ и поведение жирных птиц во время миграции уже описаны раньше. У тощих же птиц жировые резервы в теле и печени невелики. Это естественно, но удивительно то, что в печени птиц много гликогена. Чем дольше сидит птица без корма, тем относительно больше в ее печени гликогена. Гликоген получается в результате превращения жира. У жирных птиц в течение суток жир расходуется, а гликоген остается на постоянном уровне. Иное наблюдается у отощавших птиц. Количество жира у них почти не меняется, зато гликоген накапливается в течение дня и тратится ночью. Значит, у тощих птиц изменился источник энергии - вместо жиров расходуется гликоген.

Совершенно меняется уровень сахара в крови: в течение дня, от зари до зари, он низок ("голодная кровь"). Поэтому весь день птицы кормятся и не пытаются мигрировать. Таким образом, истощение ослабляет жировой обмен и усиливает углеводный.

Когда тощим птицам вводят жир, их состояние приближается к состоянию жирных птиц: иной ритм сахара крови и кормежки, есть перелетная активность. Но, конечно, они не во всем подобны жирным птицам, да этого и нельзя было ожидать. Так или иначе, но влияние жировых резервов на миграцию состоит в следующем: чем больше в организме птицы во время миграции жира, тем сильнее проявляется угнетение углеводного обмена, тем глубже антагонизм между углеводным и жировым обменом.

Достаточно ли всех этих фактов, чтобы утверждать, что механизм миграционного состояния выяснен? Конечно, нет. Не следует думать, что "тайна" миграционного состояния раскрыта и осталось лишь доработать детали. Но и утверждать, что миграции птиц по-прежнему сплошной темный лес, - значит грешить против истины, так как известно о них много.

А теперь несколько слово том, чего мы не знаем. Пока нет опытов, которые позволили бы выяснить, с чего все же начинается подготовка к миграции - с гиперфагии, которая сама изменяет промежуточный обмен веществ, или с перестройки обмена, а гиперфагия лишь усиливает ее. Не найден еще в гипоталамусе центр, воспринимающий фотопериодический сигнал и запускающий в действие всю систему. Не известен внешний сигнал, включающий подготовку к осенней миграции. Известно, как начинается миграция, но знания о том, что управляет ее окончанием, очень малы. Ничего нельзя сказать о конкретной роли, которую играет каждый гормон, об их суточных циклах в крови, о ферментах, управляющих изменениями в обмене веществ. Да и о самом обмене известно пока очень мало. Возможно, у читателя возникло впечатление, что огромную роль в регуляции миграции играет сахар крови. Не доверяйтесь этому впечатлению: просто о действии сахара в крови мы больше знаем. Роль печени тоже может быть преувеличением: ученые следят за теми показателями обмена, которые научились измерять. А массу других, возможно, более важных, пока не могут проследить. Чем не прохожий, ищущий потерянный где-то кошелек под фонарем?

Изучение птиц представляет массу заманчивых возможностей. Нарушение углеводного обмена - тяжелейшее заболевание человека - можно изучать на птицах, которые оказываются замечательной моделью для изучения регуляции обмена. Птицы вселяют оптимизм: если они так совершенно управляют своим обменом, свободно переводя его из одного крайнего (для человека смертельного) состояния в другое, значит, это принципиально возможно, и нужно искать способы управления. Если перелетная птица за две недели способна увеличить свой вес в два раза, значит, и у домашних животных можно вызвать такое состояние. После окончания перелета птицы легко избавляются от гиперфагии и гигантских излишков жира, значит, можно сделать это и с патологически полными людьми.

Человек может всю жизнь проработать в ночную смену, и все же суточный ритм обмена веществ у него останется дневным. Всю жизнь он ночью хочет спать. Физиологи труда говорят: суточный ритм - врожденное, жестко фиксированное явление. Его невозможно нарушить. У птиц он гораздо более четок, но дневные птицы в миграцию свободно меняют его и переходят на ночную работу, хотя у них в общих чертах те же регуляторы, что и у человека. Значит, изменить ритм возможно?

В ночную смену ниже производительность труда, больше аварий и несчастных случаев. Врачи ищут способы управления суточным ритмом: научившись этому, мы сможем избежать потерь. Мы можем сделать ночную работу нормальной, и тогда люди не будут избегать ее. (Заводов с непрерывным процессом вдвое меньше, чем требует экономика).

Треть жизни мы тратим на сон. Но люди многих профессий - ученые, инженеры, писатели, политические деятели - хотели бы иметь возможность поработать иногда несколько суток подряд. Этого можно добиться, ведь развивают же ночные мигранты в течение нескольких дней подряд непрерывную напряженную деятельность. Конечно, далеко не все эти возможности мы сможем реализовать, особенно в ближайшее время.