История становления системы класса птиц. Современные системы
Из многочисленных систем класса птиц, предлагавшихся разными авторами, здесь упоминаются лишь немногие, отражающие изменение подхода к изучаемому материалу и оказавшие большее влияние на развитие орнитологии.
Историю орнитологии, как и многих других разделов естественных наук, обычно и вполне обоснованно начинают с древнегреческого философа Аристотеля (384 - 322 гг. до нашей эры). Этот величайший мыслитель древности родился в г. Стагира в семье врача. В 17-летнем возрасте он отправился в г. Афины, где 20 лет был ближайшим учеником философа Платона. Позже в течение 6 лет Аристотель был учителем и наставником будущего полководца Александра Македонского. В возрасте 48 лет Аристотель возвращается в Афины и открывает собственную школу Ликей. Во главе этого своеобразного университета Аристотель находился почти до самой смерти. Большинство известных сочинений Аристотеля, вероятно, представляют собой лекции, читавшиеся им в Ликее по различным естественным и общественным циклам и охватившие все области знаний того времени.
Дошедшие до нас (видимо, не полностью, с более или менее значительными пропусками) 3 зоологических трактата - "История животных", "О частях животных"1 и "О возникновении животных" - представляют собой критическое обобщение всех известных Аристотелю сведений о различных животных: о их внешнем виде, анатомических особенностях, поведении, размножении и т. п. Практически это энциклопедия зоологических знаний того периода. При изложении и систематизации этих материалов Аристотель широко применяет сравнительный метод, пользуется принципом корреляции и аналогии, принципом общности всего живого и постепенного повышения организации. Следует отметить, что в области конкретных знаний, в том числе и в зоологии, Аристотель проявляет себя как материалист (хотя далеко не всегда последовательный).
1(Аристотель. О частях животных. Биомедгиз, 1937. Аристотель. О возникновении животных. Изд. АН СССР, М.-Л., 1940. Aubеrt Н. und Wimmer Fr. Aristoteles Thierkunde. Bd. 1 - 2, Leipzig,1868.)
Самостоятельной системы животного мира Аристотель не создал. Однако при чтении его зоологических сочинений отчетливо видно, что все известные ему животные (он упоминает около 540 видов) объединяются в несколько соподчиненных групп. Классификационная единица Аристотеля - род, который характеризуется многими признаками и объединяет животных "по общности". В пределах каждого рода животные (виды имеют "общую природу" и отличаются друг от друга размерами тела и внешним видом его отдельных частей, а также привычками и поведением. Судя по тексту, Аристотель различал несколько категорий рода: а) высший род (примерно соответствует классу), б) большой, или низший род (в современном понимании примерно соответствует отряду); в некоторых случаях род использовался им и примерно в современном понимании.
По выборке из зоологических трактатов Аристотеля классификация животного мира выглядит так (в скобках - обозначение группы в современном представлении):
А. Животные с кровью (Позвоночные):
Высшие роды: 1. Живородящие четвероногие, покрытые волосами (Млекопитающие)
2. Яйцекладущие двуногие, с перьями, летают (Птицы)
3. Яйцекладущие четвероногие и безногие, дышат легкими (Пресмыкающиеся и Земноводные)
4. Яйцекладущие, живут в воде, дышат жабрами (Рыбы)
Б. Животные без крови (Беспозвоночные):
Высшие роды:
5. Мягкотелые, ноги на голове (Головоногие моллюски)
6. Мягкоскорлуповые, много ног (Ракообразные)
7. Черепокожие (Раковинные), без ног (Моллюски, Морские ежи)
8. Насекомые: тело с насечками (Насекомые, различные черви, в том числе и глисты)
9. Хаос (все остальные животные, не вошедшие в вышеуказанные группы)
Схема деления группы животных с кровью в общих чертах близка к современным представлениям об основных классах позвоночных животных (млекопитающие, птицы, рыбы); объединение пресмыкающихся и земноводных сохранялось еще до конца прошлого века). Интересно, что при описании строения скелета Аристотель подчеркивает, что только животные с кровью имеют хребет (т. е. позвоночный столб).
В сочинениях Аристотеля упоминается около 160 птиц (видимо, он знал больше, так как не называются некоторые обычные в Греции виды), из которых по его описаниям более или менее точно сейчас можно узнать около 125 видов. Всех птиц он разделяет на 8 больших родов, примерно соответствующих рангу отрядов в последующих системах.
Классификация птиц по Аристотелю (по выборке из его зоологических трактатов) выглядит следующим образом:
Высший род: Ornithes - Птицы
Большие роды:
1. Gampsonyches, или Sarcophaga, - Кривокоготные, или Мясоядные. Это группа хищных птиц, которых Аристотель подразделяет на две подгруппы:
а) Дневные птицы, к которым он относит орлов, ястребов, грифов, коршуна, соколов;
б) ночные птицы, к которым относятся филин, сычи, совы
2. Scolecophaga - Насекомоядные. Сюда он причисляет козодоя, трясогузку, конька, королька, пеночек, зяблика, воробья, зеленушку и др.
3. Acanthophaga - Растительноядные. К этой группе относятся мелкие воробьиные птицы, например коноплянка (другие названия птиц этой группы сейчас трудно идентифицировать)
4. Schinopophaga - Фисташкоядные, но, видимо, можно понимать и как "долбящие". Сюда он относит дятлов (пестрого, зеленого) и некоторых воробьиных (пищуху, синицу)
5. Peristeroeide - Голубеобразные (клинтух, вяхирь, домашний голубь, горлица)
6. Parydra schizopoda - Водные раздельнопалые. К этой группе Аристотель причисляет разнообразных околоводных птиц: цапель, колпицу, куликов, скопу и, вероятно, орлана белохвоста и др.
7. Steganopoda - Перепончатопалые (водоплавающие), включающие уток, поганок, баклана, лебедя, гуся
8. Вагеа - Тяжелые, или Наземные. Эта группа включает куриных птиц: перепела, куропатку, кеклика, фазана
Так как Аристотель не ставил перед собой задачу создать всеобъемлющую классификацию птиц, то, естественно, часть упоминаемых видов не причисляется им ни к одной из вышеперечисленных групп (соловей, дрозды, ворон, щурка, попугай, дрофа). Часть названий птиц, относимых им к той или иной группе, до сих пор не удалось связать с определенными видами из-за отсутствия их описаний.
Эта классификация (которая для Аристотеля имела второстепенное, подчиненное значение) позволяет группировать известные ему факты "по общности", связывать некоторые особенности строения с привычками и поведением (у хищников быстрый полет и острое зрение, у водных птиц строение лапы приспособлено для плаванья и т. п.). Поэтому можно считать Аристотеля создателем первой системы всего животного мира и автором первой системы класса птиц.
Другие ученые древнего мира - Греции и Рима, писавшие о животных, для истории зоологии, в том числе и для орнитологии, имеют несравненно меньшее значение, так как в их сочинениях намного меньше фактического материала и он значительно хуже осмыслен и обобщен. Поэтому в истории науки Аристотеля вполне заслуженно называют "отцом биологии (зоологии)"; в его сочинениях истоки многих разделов современных естественных наук.
Первые века нашей эры характеризуются резким падением уровня знаний. И основная причина этого - не разгром античных государств ордами "варваров" (вандалы, готы и др.), а распространение в Южной Европе христианской религии. Нетерпимость "отцов церкви" к еретикам выражалась в разрушении древних храмов, в сжигании находившихся при них хранилищ рукописей, в физическом уничтожении людей, осмеливающихся хоть в чем-нибудь отклоняться от церковных догм. Так, в конце IV в. нашей эры была сожжена сокровищница античной мысли - Александрийская библиотека. Сочинения греков и римлян сохранились (часто в разрозненных отрывках) лишь в арабских странах: ислам несколько терпимее, чем христианская религия, относился к трудам инаковерующих. Часть античных сочинений была переведена на арабский язык. Развивались в арабских странах и науки: астрономия, математика, география и др.; при этом использовалось и античное наследство. Зоологией арабы интересовались мало, и сколько-нибудь существенного развития, по сравнению с Аристотелем, она не получила. Однако дошедшие до нас зоологические трактаты Аристотеля сохранились преимущественно в переложениях и переводах арабских ученых. В Европе же под защитой христианской церкви существовала и развивалась только одна "наука" - богословие.
Дальнейшее развитие и укрепление феодализма было связано с продолжавшимися около 200 лет крестовыми походами (1095 - 1270). Эти походы способствовали проникновению на христианский Запад культуры Востока. На латинском языке стали появляться переводы трудов арабских ученых и, преимущественно в их пересказах и переложениях, некоторые сочинения античных мыслителей. Так в Европе стали известны и зоологические трактаты Аристотеля. Появляются сочинения нескольких "святых отцов", которые описывают природу на основании фактов, почерпнутых из Аристотеля и других источников и обильно дополненных вымыслом (частично из сочинений древних, частично из сочинений более поздних времен) о различных "чудищах морских и земных", но в которых старательно выброшены все попытки объяснения природных явлений, к чему стремились греки и что могло поколебать веру в бога. Такие "очищенные" сочинения в какой-то степени удовлетворяли интерес людей к окружающей их природе и в то же время не колебали церковных догм. Так в средневековье сочинения Аристотеля начали свою вторую жизнь, но уже под защитой церкви. Естественно, что способствовать развитию зоологии они не могли.
Единственным человеком, с именем которого в этот период действительно связано развитие орнитологии, был германский король (с 1220 г. - император) Фридрих II Гогенштауфен (1194 - 1250). Он не только покровительствовал наукам, но и сам изучал философию (греков и арабов), интересовался естественными науками, был инициатором одного из переводов сочинений Аристотеля с арабского языка на латинский. Особый интерес представляет законченный Фридрихом II примерно в 1247 г. трактат "Об искусстве охотиться с птицами" (De arte venandicum avibus). В отличие от других средневековых авторов и даже писателей эпохи Возрождения Фридрих II писал не по литературным источникам (среди которых основное место обычно занимали сочинения Аристотеля), а преимущественно по собственным наблюдениям. Он впервые описал пневматичность костей птиц и копчиковую железу, довольно детально охарактеризовал строение легких и гортани, дал описание перелетов и попытался объяснить их значение, впервые обратил внимание на географическую изменчивость птиц. В его сочинении есть сведения о питании, линьке, размножении, о зависимости скорости полета от размеров птиц и степени развития грудных мышц и т. п. При описании хищных птиц он не только приводит различные практические сведения, нужные охотящемуся с ловчими птицами, но дает описание внешнего вида и некоторых особенностей жизни и поведения, а также приводит их классификацию, которая очень близка к современной (деление на соколов и остальных дневных хищников, выделение среди последних ястребов, орлов, коршунов и т. д.). Пытался он объяснить и механику птичьего полета. Этот трактат среди других зоологических сочинений средневековья представляет совершенно исключительное явление. Более широко этот труд стал известен значительно позже, после того как он был напечатан в 1596 г. и, вторично, в 1788 г.
Охота с хищными птицами была широко распространена в средние века и сохраняла свое значение до XVIII в., а местами и до XIX в. О ней писали в XII - XVII вв. (в Китае первое сочинение о соколиной охоте появилось в VII в., в Персии - в 1145 г.). Однако действительно научных материалов эти трактаты о соколиной охоте содержали мало и, пожалуй, их значение было лишь в том, что они привлекали внимание к птицам; это в какой-то степени способствовало накоплению фактов и наблюдений.
Альберт Великий (род. в начале XIII в., умер в 1280 г.), доминиканский монах, пытался связать естественные науки с богословием и тем самым укрепить догмы церкви. Он выступал с лекциями и проповедями во многих городах Европы, привлекая большое число слушателей и широтой разбираемых вопросов и своим талантом оратора. В своих сочинениях он писал об астрономии и зоологии, о географии и философии. Его сочинение "О животных" (De animalibus; напечатано в 1478 г.) содержит некоторые сведения о птицах, взятые преимущественно из Аристотеля, с небольшими, обычно малоценными, собственными дополнениями и исправлениями. Популярность автора способствовала в какой-то степени привлечению внимания к естествознанию и помогала накоплению зоологических наблюдений. Однако в целом в период средневековья орнитология вперед продвинулась мало (и в основном лишь трудами Фридриха II).
XV - XVI вв. - эпоха Возрождения. Это период расцвета феодализма, Период начала великих кругосветных путешествий (Колумб открыл Америку в 1492 г.), резко расширивших представление о земле и способствовавших развитию различных естественных наук (в первую очередь путем увеличения наблюдений, сбора коллекций в "заморских странах", привоза необычных животных и растений и т. п.). Развитию искусств (особенно литературы) и науки способствовало изобретение и довольно быстрое распространение книгопечатания (середина XV в.). Эта эпоха характеризуется и возрождением интереса к античному искусству и античной науке. Вновь переводятся на латинский язык сочинения греческих ученых, теперь уже в менее "исправленном" виде. Однако если Аристотеля даже "не улучшенного", а более или менее подлинного церковь допускала, то за резкие отклонения от его взглядов грозил костер (Джордано Бруно был сожжен в 1600 г.). Но костры инквизиции не могли остановить начавшегося развития естественных наук. Однако в зоологии эти процессы пока проявляются слабо, идет преимущественно накопление новых, проверка ранее описанных фактов и постепенное освобождение от накопившихся зоологических мифов, выдумок и небылиц (например, зародыши гадюки пожирают внутренности своей матери; саламандра живет в огне и т. п.).
В середине XVI в. появляются крупные обобщающие орнитологические работы, заметно ускорившие развитие орнитологии.
Виллиам Турнер (1500 - 1568), англичанин, в 1554 г. в Кельне издал книгу "Avium praecipuarum, quarum apud Plinium et Aristotelem mentio est, brevis et succincta historia". ("Тех птиц, которые у Плиния и Аристотеля упоминаются, краткая и сжатая история"), содержавшую первый по-настоящему критический обзор орнитологических материалов Аристотеля и других писателей древности. Хорошо зная птиц Англии и континентальной Европы, Турнер дал ясные и обстоятельные описания многих птиц, нечетко описанных его предшественниками, и в ряде случаев сопроводил их краткими заметками о их образе жизни (питание, способ добывания пищи и т. п.), обычности или редкости их в Англии и Германии и т. п.
Конрад Геснер (1516 - 1565), швейцарец, происходил из бедной семьи, но благодаря своей настойчивости смог окончить университет и в 22 года стал профессором греческого языка. Однако это его не увлекало и он стал врачом, одновременно занимаясь естественными науками. Знал много языков (более 10), что облегчало знакомство с литературой. Побывал во многих странах Европы, знакомясь с их природой. Написал ряд книг по ботанике, минералогии, литературе. Но длительную известность и славу ему принес многотомный труд (более 4000 страниц) "История животных" (Historia animalium), выходивший отдельными томами в 1551 - 1587 гг. (том I - млекопитающие, том II - яйцекладущие четвероногие - амфибии и рептилии, том III - птицы, том IV - рыбы и том V, опубликованный уже после смерти автора, насекомые). При выделении крупных групп Геснер применял классификацию Аристотеля. В посвященном птицам III томе (De Avium natura, 1555) на 800 страницах помещены изображения (гравюры на дереве) и описания 188 птиц, сделанных по одному плану: внешний вид и распространение, названия на разных языках, образ жизни и повадки, происхождение названия, использование этого вида в баснях, сказках, поговорках, гербах и т. п., подробный, практически исчерпывающий список сочинений, в которых упомянут или описан этот вид. При описании животных Геснер приводит не только критически оцениваемые литературные сведения, но и свои довольно многочисленные наблюдения.
Никакой классификации птиц (как и других описываемых групп) Геснер не дает: все животные располагаются в алфавитном порядке их названий.
Это сочинение Геснера представляет собой своеобразную зоологическую энциклопедию, собравшую сведения, накопленные почти за 2000 лет. Ясный язык, точность описаний животных, сопровождаемых рисунками (часть из них были вполне удовлетворительными), обилие фактического материала сделали все тома "Истории животных" очень популярными: они несколько раз переиздавались на разных европейских языках и вплоть до конца XVII в. служили настольной книгой любителей естествознания, привлекали внимание к изучению зоологии и способствовали дальнейшему накоплению фактического материала, в том числе и по орнитологии. Следует отметить исключительную работоспособность Геснера. Прожил он всего 49 лет. В 1565 г. в Цюрихе вспыхнула эпидемия чумы. Геснер бросил свои зоологические занятия и, работая как врач, пытался оказывать помощь в борьбе с эпидемией. Вскоре он сам заразился чумой и умер.
Отсутствие всякой классификации внутри крупных групп (перечисление животных по алфавиту) у Геснера, конечно, - шаг назад по сравнению даже с Аристотелем. Но этот недостаток с лихвой окупается (при недостаточности фактических материалов для построения системы) полнотой описаний, систематизацией всего известного материала и его критической (насколько это возможно при тогдашнем уровне знаний) оценкой. Все это обеспечивало дальнейшее развитие зоологии и было определенным этапом, подготавливающим возможность разработки системы животного мира, в том числе и системы птиц.
Альдрованди (1522 - 1605) из Болоньи написал три тома "Орнитологии" (1599 - 1603). Это тоже сводка - энциклопедия, в которой сильно чувствуется влияние Геснера. Однако Альдрованди был менее критичен, и в его работе значительно больше, чем у Геснера, мифов и небылиц. Положительным было описание довольно большого числа птиц из Азии, Африки, Америки по поступившим к нему коллекциям (например, туканов, птиц-носорогов, казуара и др.). Довольно тщательно описана мускулатура орла, язык зеленого дятла, трахея лебедя и т. п. При описании видов Альдрованди объединяет их в группы, уже применявшиеся Аристотелем, и выделяет новые: певчих птиц (зяблик, жаворонок, канарейка), птиц, купающихся в пыли и в воде (голуби, овсянки). Эта классификация весьма произвольна, и она не оказала заметного влияния на становление системы птиц.
Пьер Белон (1517 - 1564), француз, учился в университетах Германии и Италии, затем много путешествовал (Европа, Турция, Северная Африка), занимаясь изучением преимущественно птиц и, в меньшей степени, рыб и растений. Он напечатал описания своих путешествий, а также книги по птицам и рыбам. Полностью завершить обработку всех своих наблюдений он не смог. Для развития орнитологии особый интерес представляет его "L'histoire de la nature des oyseaux, auec leurs descriptions, et naifs portraicts, retirez du naturel", Paris, 1555. В ней он описывает примерно 300 видов птиц. Как правило, описания оригинальны и точны, так как он пишет только о тех птицах, которых сам видел. При описании их биологии он сообщает свои наблюдения, а также довольно критически используемые литературные источники, включая Аристотеля (однако им использовано меньшее число источников, чем у Геснера).
Все описываемые виды на основе сходства образа жизни и некоторых особенностей внешнего облика Белон объединяет в 6 групп (в современном понимании в какой-то степени равноценных отрядам):
1. Хищные птицы (включая дневных и ночных хищников)
2. Водные птицы, имеющие плавательные перепонки (их он подразделяет на обитателей пресных и соленых водоемов)
3. Болотные (околоводные) птицы со свободными пальцами, т. е. без плавательных перепонок (цапли, кулики; сюда же отнесены зимородок и щурка)
4. Наземные птицы (страус, различные куриные, жаворонки и др.)
5. Крупные древесные и кустарниковые птицы
6. Мелкие древесные и кустарниковые птицы (сюда включены и ласточки)
Четкой характеристики отдельных групп он не дает. В целом классификация весьма схематична (основана в основном на различиях в характере местообитаний, отчасти на отличиях в питании) и очень похожа на классификацию Аристотеля (влияние великого грека на систематику птиц сохраняется практически до конца XVIII в.). Отличия сводятся лишь к изменению названий отдельных групп и к некоторой их переформировке, определяемой тем, что Белон в первую очередь основывался на сходстве местообитаний, а Аристотель - на сходстве в питании. Однако при отнесении определенной птицы к той или иной группе Белон больше, чем его предшественники, обращал внимание на многие внешние признаки - размеры и форму клюва и лап, отчасти окраску и характер оперения и т. п. Это полезное нововведение далее используется многими систематиками.
Особый интерес представляют анатомические разделы этого сочинения. Основываясь на собственных наблюдениях (вскрытия более 200 птиц), Белон дает сравнительноанатомические описания особенностей строения скелета и, менее подробно, некоторых других систем. При этом он пытается выявить гомологию (сходство) в строении скелета различных позвоночных животных (особенно птиц) и человека. В его книге приведен рисунок, на котором в одной позе рядом изображены скелеты птицы и человека; гомологичные части помечены одинаковыми обозначениями. Эти описания позволяют считать Белона вместе с Аристотелем и Фридрихом II основоположниками сравнительной анатомии. Но Белон не пытался использовать описанные им анатомические особенности для обоснования принятой им классификации птиц.
Все вышеперечисленные крупные работы середины XVI в. способствовали привлечению интереса к птицам и были известной базой, способствовавшей дальнейшему накоплению фактов; сходные процессы шли и в других разделах зоологии позвоночных. Появляются описания новых видов птиц не только европейских, но и привозимых из вновь открываемых стран. В начале XVI в. постепенно научились делать тушки и чучела. Это привело к созданию коллекций, что значительно облегчило и ускорило изучение птиц. Довольно много работ в конце XVI - XVII вв. посвящено описанию анатомии птиц.
В XVII в. развитию зоологии способствовало продолжающееся в широких масштабах освоение "заморских" территорий, откуда в Европу поступали все новые и новые коллекции. Усиливалось взаимное общение ученых: и путем улучшения и распространения книгопечатанья, и развития переписки (благодаря становлению почты), и заметно усилившегося личного общения. В этот период в разных городах и странах возникают различные научные кружки, некоторые из которых затем преобразуются в Академии - официальные объединения ученых, занимавшихся изучением и естественных наук (Академия рысей в Риме в 1590 г., Академия тайн природы в Неаполе в 1560 г., Английская Академия - Королевское общество - в 1645 г., Академия испытателей природы в Германии в 1652 г., впоследствии превратившаяся в Естественно-историческую Академию и т. п.). Образование академий, которые в конце XVII - начале XVIII вв. возникли во всех странах, сопровождалось организацией регулярных научных публикаций, опять-таки облегчавших общение и взаимное ознакомление с результатами исследований отдельных ученых. Все это наряду с расширением торгового обмена и развитием производственных отношений способствовало заметному ускорению развития всех естественных наук, в том числе и зоологии.
XVII в. характеризуется резким усилением анатомических исследований, в том числе и микроскопических, широким развитием дискуссий и экспериментальных проверок возможностей самозарождения (ранее считавшихся достоверными), выяснением роли яйца и сперматозоида в развитии и т. д. Одновременно продолжалось описание новых видов, накапливались сведения о их распространении и биологии. Большое количество видов, которое теперь знали ученые, затрудняло ориентировку в материале. Явно назревала необходимость в системе, которая бы не только облегчала нахождение описания нужного вида, но и позволяла как-то обобщить известные сведения. В связи с этим во второй половине XVII в. ряд ученых пытается создать системы всего животного царства или его отдельных групп.
Из попыток создать систему всех животных следует отметить систему Рэя.
Джон Рэй (1628 - 1705) родился в Англии в семье кузнеца. Он сумел кончить Кэмбриджский университет и остался в нем преподавателем греческого языка, гуманитарных и математических наук. Здесь он подружился с сыном богатых родителей Фрэнсисом Виллоуби (1635 - 1672), страстно увлеченным естественными науками. Видимо, под влиянием своего друга Рэй также увлекся естествознанием. Друзья решили составить новую классификацию растений и животных, в которой каждая группа сходных видов должна иметь достаточно четкие общие признаки. Рэй должен был заниматься ботаникой, Виллоуби - зоологией. Для сбора материала друзья отправились в длительное путешествие по Европе (1663 - 1666); все расходы оплачивал Виллоуби. Вернувшись в Англию, они занялись обработкой материалов, причем оба были избраны членами Королевского общества (т. е. академиками). Однако вскоре Виллоуби умирает от лихорадки, перед смертью попросив друга завершить его работы. Рэй закончил и опубликовал "Орнитологию" и "Ихтиологию" Виллоуби, пополнив их своими материалами (поэтому их вполне можно считать соавторами).
Рэй в "Synopsis methodica animalium Quadrupedum et Serpenti generis", Londini, 1693 дает общую систему животных (в скобках - название групп в современном понимании):
Раздел I. Животные с кровью (красной, т. е. позвоночные)
1. Дыхание легочное
A. Сердце с двумя желудочками (теплокровные):
а) живородные (млекопитающие)
водные (киты)
наземные (остальные млекопитающие)
б) яйцекладущие (птицы)
Б. Сердце с одним желудочком (амфибии -) - рептилии):
2. Дыхание жаберное (рыбы)
Раздел II. Животные без крови (беспозвоночные)
1. Большие (крупные)
А. Мягкотелые (головоногие)
Б. Раковинные (остальные моллюски)
B. Ракообразные
2. Маленькие (мелкие)
А. Насекомые (насекомые, черви, паукообразные и др.):
а) развитие без метаморфоза
б) развитие с метаморфозом
Система Рэя практически полностью повторяет принципы классификации Аристотеля: то же деление на животных с кровью и без крови, практически те же группы и среди позвоночных, хотя для диагноза этих групп использован больший набор признаков: особенности дыхательной и кровеносной системы наряду с характером размножения, тогда как у Аристотеля преимущественно особенности размножения и покровов. Деление беспозвоночных еще менее удачно, чем у Аристотеля, хотя Рэй использует даже такой важный признак, как характер развития (в те времена беспозвоночные были изучены еще очень слабо, поэтому неудача их систематизации вполне закономерна). Однако важно подчеркнуть, что заслуга Рэя заключается в том, что впервые попытался дать именно систему всех животных, а не просто их "каталогизировать", что, по сути дела, делал Аристотель.
Очень велика заслуга Рэя в том, что он практически впервые охарактеризовал основную таксономическую категорию - вид. В его понимании вид - это совокупность особей, похожих друг на друга, как дети похожи на своих родителей. Это определение понятия "вид" в дальнейшем неоднократно менялось и расширялось и окончательно не сложилось еще и сейчас. Но оно было введено в обиход, и этим было положено начало систематики как самостоятельного раздела биологии. Четкого представления о более высоких таксономических категориях у Рэя нет. Иногда он упоминает собирательное понятие "род", не отличая его в практическом применении от неопределенного понятия "группа".
Из попыток построения системы птиц следует упомянуть две.
Вальтер Чарлетон (1619 - 1707), придворный врач английского короля Карла II, в опубликованной в 1668 г. "Onomasticon Zooico" разделяет птиц по образу жизни на 2 группы, каждая из которых в свою очередь делится на соподчиненные группы:
А. Наземные птицы:
1. Мясоядные (орлы, ястреба, сорокопуты, соколы, кукушка, попугаи, вороны, совы, козодой, страусы)
2. Насекомоядные:
а) певчие (королек, славки, ласточки, синицы, трясогузки, соловей, удод и др.)
б) не певчие (дятлы, поползень, вертишейка, пищуха, щурки)
3. Зерноядные:
а) купающиеся в пыли (куры, дрофа, авдотка и др.)
б) купающиеся в пыли и в воде (голуби, воробьи)
в) поющие (щегол, чиж, зяблик, мухоловка)
4. Ягодоядные (дрозды, скворец, дубонос)
Б. Водные птицы:
1. Перепончатопалые (т. е., имеющие выраженную плавательную перепонку между пальцами)
2. Раздельнопалые:
а) рыбоядные (аисты, цапли, фламинго, султанка, веретенник, кулик-сорока)
б) насекомоядные (зуек, кроншнеп, коростель, травник, камышница, вальдшнеп, оляпка и др.)
в) травоядные (журавль)
Система Чарлетона представляет собой явный эклектизм: без всякого критического подхода перечисляются все группы, упоминавшиеся Аристотелем и Альдрованди. Основные критерии групп - поведение и характер питания - варьируют даже у близких видов, а иногда и у одного и того же вида (синицы и насекомоядные и зерноядные и т. п.), поэтому не пригодны в качестве единственных признаков. На внешние морфологические признаки он обращает мало внимания. Довольно много и фактических ошибок: насекомоядные мухоловки отнесены к зерноядным, а веретенник и кулик сорока - к рыбоядным и т. д.
Ответом на эту систему можно считать работу Виллоуби "Ornithologiae libri tres", Londini, 1676, окончательно оформленную, дополненную и опубликованную уже после его смерти Рэем. Здесь птицы разделяются также на 2 основные группы, каждая из которых в свою очередь разделяется на 2 и т. д. (дихотомический принцип деления):
А. Наземные птицы
1. Aves unctfngues - птицы с сильно изогнутым клювом и когтями:
а) хищные птицы (совы и дневные хищники, сорокопуты)
б) попугаи
2. Aves rectungues - птицы с относительно прямым клювом и когтями; дальнейшее деление этой группы идет в зависимости от величины и формы клюва: клюв округлый, клюв сжат с боков и т. д.
Б. Водные (и околоводные) птицы
3. Настоящие водные (дальнейшее деление по характеру питания, форме клюва, строению ног, по размерам тела)
4. Околоводные (журавли, кулики; дальнейшее деление также по характеру питания, форме клюва, строению ног, размерам тела)
Рэй в "Synopsis Methodica Avium", 1713, напечатанной тоже после смерти автора, приводит примерно такую же систему. В этих системах Виллоуби и Рэй еще более последовательно, чем Белон, используют в качестве систематических признаков особенности внешней морфологии (форма клюва и ног и т. п.). Очень важное нововведение, которое используется в систематике до сих пор, - короткие диагнозы, характеризующие каждую группу. Так, чайки: "Водные птицы, плавающие и летающие, пальцы соединены плавательными перепонками, четырехпалые, задний палец свободный, клюв сжат с боков, на конце острый и прямой". Хорошо видно стремление охарактеризовать группу кратко, но разносторонне, чтобы ее можно было отличить от других групп. Очень интересно, что выделяемые ими многие конечные (т. е. самые мелкие) группы по своему объему очень близки к современным таксономическим группам: вьюрки, вороновые, куриные (включают дрофу), веслоногие, кулики, гусиные и утиные и т. п. В этом отчетливо проявилось знание материала, чутье и талант систематиков.
В книгах Виллоуби и Рэя собраны все имевшиеся тогда сведения о птицах: не только описание видов, их образа жизни и распространения, но также накопившиеся к тому времени материалы по анатомии и физиологии. Таким образом, это своеобразные орнитологические энциклопедии, обобщающие все знания о птицах конца XVII в. Эти сочинения способствовали дальнейшему прогрессу изучения птиц и подготовили почву для дальнейшего развития систематики.
XVIII в. характеризуется дальнейшим ростом техники, усложнением производственных отношений. Резко ускоряется развитие естественных наук, среди которых особенно интенсивно развиваются астрономия, математика, оптика, механика. Заметно ослабевает влияние церкви на науку, хотя представление о неизменности природы после "божественного творения" еще остается основой мировоззрения даже передовых умов. Зология этого периода характеризуется более широким развертыванием сравнительно- анатомических исследований, изучением особенностей эмбрионального развития (опять вспыхивают дискуссии о возможности самозарождения). Увеличиваются коллекции разных групп животных (отечественных и "заморских"). Накопление фактов требует их систематизации (классификации). Сейчас это чувствуется намного сильнее, чем раньше. Поток вновь описываемых новых видов столь интенсивен, что без классификации, без какой-то единой системы трудно разобраться в новых сведениях. Очень сказывается и отсутствие каких-то общепринятых правил наименования новых видов. Обычно, как это повелось еще с Древней Греции, вид старались назвать одним словом: синица, воробей и т. п. Если затем становился известным какой-то новый вид, но очень похожий на уже известный старый, его называли тем же словом, но с применением прилагательного: синица большая, малая и хохлатая, воробей домовый и полевой и т. п.
В некоторых случаях это название превращалось в длинную фразу. Так, обыкновенная пчела в одной из работ того периода получила такое название: Apis bubescens, thorace subgriseo, abdomine fusco, pedibus posticis glabris, utrinque margine ciliatis (пчела волосатая, головогрудь сероватая, брюшко бурое, задние ножки гладкие, остальные с ресничками; в то время научные сочинения писали только на латинском языке). Все это затрудняло работу и ученых и любителей, число которых, особенно интересовавшихся птицами и насекомыми, заметно возрастало.
Карл Линней (1707 - 1778) - шведский ученый, деятельность которого была важным этапом в развитии систематики как животных, так и растений. С очень посредственными успехами окончив гимназию, он начинает изучать в шведских университетах медицину и ботанику, особенно увлекаясь последней. Путешествие по Лапландии (1732) обогатило его ботанические знания. Весной 1735 г. он отправляется за границу и защищает там докторскую диссертацию "О лихорадке". Затем он посещает ряд европейских университетов (Лейден, Амстердам, Париж и др.), изучая там гербарии и, менее увлеченно, зоологические коллекции. В 1738 г. он возвращается в Швецию, работает практикующим врачом (не оставляя занятий ботаникой), в 1741 г. получает кафедру медицины университета в Упсала, но вскоре переходит на кафедру ботаники, которой заведует до конца жизни. Был одним из организаторов и первым президентом Шведской Академии наук.
К. Линней в 1735 г. опубликовал первое издание "Systema Naturae" ("Система природы"), в которой дал классификацию и краткое описание минералов, растений и животных. Книга сразу выдвинула К. Линнея в ряды крупнейших ученых своего времени благодаря четкому, строгому применению относительно простых систематических принципов, фактически создавших основы научной систематики.
Систематические принципы Линнея в основном сводятся к тому, что устанавливаются четкие соподчиненные таксономические категории: класс, отряд (порядок), род, вид.
Линней дает относительно четкое определение вида: его составляют особи, похожие друг на друга, как дети похожи на своих родителей. Соответственно взглядам своей эпохи Линней исходил из того, что все виды созданы творцом (богом) и неизменны. Однако к концу жизни, благодаря накопленному опыту и знаниям, Линней в некоторой степени отошел от этого, допуская, что новый вид может возникнуть при гибридизации двух старых видов, а виды одного рода ранее, видимо, составляли один вид.
Сходные виды объединяются в род. Сходные роды составляют отряд. Отряды объединяются в класс.
При обозначении видов Линней последовательно и твердо придерживался бинарной номенклатуры: наименование каждого вида обязательно состоит из двух слов: первого - наименования рода, второго - характеризующего именно данный вид. Например: Parus major - синица большая. Такое бинарное наименование очень удобно уже потому, что название вида сразу же дает возможность получить представление о близких видах. Неуклонное выполнение этого принципа показывало путь преодоления путаницы в обозначении вновь описываемых видов, упорядочивало работу систематика. Явно относящиеся к данному виду, но чем-то отличающиеся от массы других особей индивиды Линней называл разновидностями (вариациями). Он не придавал им особого таксономического значения и относил сюда индивидуальные отклонения (альбиносы, меланисты и т. п.) и немногие ему известные случаи географической изменчивости вида.
Используя эти принципы, Линней дал систему всего органического мира, изложенную в вышеупомянутом сочинении "Система природы". После выхода в свет первого издания Линней продолжал свою работу, улучшая и расширяя изложение, вводя новые виды. Всего при его жизни вышло 12 изданий "Системы природы", завоевавших всеобщее признание. В зоологической практике за основу принимается 10-е издание "Системы природы", вышедшее в 1758 г. По этой системе вся вселенная составляет Империю, разделяющуюся на 3 Царства: Минералов, Растений и Животных. Царство животных распадается на 6 классов: Млекопитающие (теплая кровь, живородящие, выкармливают детенышей молоком), Птицы (теплокровны, покрыты пером, откладывают яйца), Гады (кровь холодная, дышат легкими; относятся земноводные и пресмыкающиеся), Рыбы (кровь холодная, дышат жабрами), Насекомые (кровь белая, сердце без предсердий, щупальцы членистые) и Черви (щупальцы не членистые). В целом эта система животного мира похожа на систему Рея (и Аристотеля), но имеет более упорядоченный вид, благодаря применению единой крупной таксономической категории - класса. Очень неудачен объем класса Черви, куда относились все беспозвоночные, кроме членистоногих.
Изложение материалов по каждому классу построено по одной схеме. Дается краткая характеристика класса, перечень входящих в него отрядов с их краткой характеристикой, далее перечень родов каждого отряда с краткой характеристикой каждого рода и перечисление видов, причем за каждым видовым названием следует краткая характеристика (диагноз) вида, включающая несколько внешних признаков, распространение (очень общее) и часто ссылки на авторов, ранее писавших об этом виде.
Класс Птиц у Линнея включает 6 отрядов, 65 родов и 554 вида.
Класс Aves - Птицы
Отряд 1. Accipitres - хищные. Включает роды: Vultur (грифы)1, Falco (соколы, ястребы, коршуны, орлы, луни), Strix (совы, филины), Lanius (сорокопуты).
1(В скобках ориентировочно показан объем принимаемых Линнеем родов. В современном понимании объем многих родов Линнея соответствует объему семейств.)
Отряд 2. Picae - сорочьи с родами: Corvus (вороновые), Coracias (сойки), Oriolus (иволги), Sitta (поползни), Certhia (пищухи), Upupa (удоды), Paradisea (райские птицы), Picus (дятлы), Jynx (вертишейка), Ramphastos (туканы), Trochilus (колибри), Buceros (птицы носороги), Trogon (трогоны), Psittacus (попугаи), Cuculus (кукушки), Crotophaga (кукушки ани и др.), Merops (щурки), Alcedo (зимородки, тоди).
Отряд 3. Anseres - водоплавающие. Роды: Anas (утки, лебеди, гуси), Mergus (крохали), Alca (чистиковые), Pelecanus (бакланы, пеликаны), Phaeton (фаэтоны), Colymbus (гагары, поганки), Larus (чайки), Sterna (крачки), Rhyncops (водорезы), Diomedea (альбатросы), Procellaria (буревестники).
Отряд 4. Gralle - голенастые. Роды: Phoenicopterus (фламинго), Platalea (колпицы), Ardea (цапли, аисты, журавли), Psophia (журавли трубачи), Fulica (лысухи), Rallus (пастушки, погоныши), Tringa (улиты и другие кулики), Recurvirostra (шилоклювки), Scolopax (вальдшнеп, бекасы, кроншнепы, плавунчики), Charadrius (зуйки, ржанки), Haematopus (кулики сороки), Otis (дрофы), Struthio (все страусовые).
Отряд 5. Gallinae - куриные. Роды: Phasianus (фазановые), Tetrao (тетеревиные и некоторые фазановые - куропатки, кеклики, перепел), Numida (цесарки), Pavo (павлины), Meleagris (индюки), Сrах (краксы, или гокко).
Отряд 6. Passeres - воробьиные. Роды: Loxia (клесты, дубоносы, зеленушки), Fringilla (вьюрки, чиж, воробьи и др.), Emberiza (овсянки), Hirundo (ласточки, стрижи), Turdus (дрозды), Muscicapa (мухоловки), Tangra (тангры), Parus (синицы), Motacilla (трясогузки, соловьи, славки), Alauda (жаворонки, коньки), Sturnus (скворцы), Columba (голуби), Caprimulgus (козодои).
В целом система класса птиц Линнея напоминает систему Виллоуби и Рэя, отчасти Белона. Положительно, кроме вышеуказанных общих принципов, стремление использовать для характеристики всех таксономических групп несколько признаков (но преимущественно или исключительно внешних: характер покровов, формы ног и клюва, расположение и форма ноздрей и т. п.), наличие диагнозов - кратких характеристик - для всех без исключения выделяемых групп, упоминание распространения в диагнозах вида и т. п.
Четкая форма, последовательность применения определенных принципов, систематизация накопленных к этому времени знаний о видовом разнообразии - вот что делало систему К- Линнея убедительной в глазах со- . временников, привлекало внимание к зоологическим и ботаническим исследованиям, показывало, что нужно не только описывать новые виды, но одновременно и классифицировать их, строить систему. Все это способствовало не только дальнейшему расширению изучения птиц (как и других групп животных), но и развитию исследований по систематике.
В этом несомненная и большая заслуга Карла Линнея.
Бриссон (1723 - 1806), француз, написал работу, обобщающую сведения о видовом разнообразии птиц - 6-томную "Орнитологию". Она вышла в 1760 г. и имела большее значение, чем "Система природы" Линнея; здесь даются обычно четкие описания уже почти 1500 видов птиц, которые объединены в 115 родов. Опознаванию видов очень помогает прилагаемый атлас. Все роды распределяются по 26 отрядам, которые имеют только порядковые номера (т. е. цифровые, а не смысловые обозначения). Такой прием очень затрудняет и запоминание и пользование системой; дальнейшего развития он не нашел. При обозначении видов Бриссон последовательно не применял бинарной номенклатуры, что было шагом назад по сравнению с Линнеем, поэтому его видовые названия впоследствии при упорядочении систематических исследований не получили официального признания.
Очень большую роль в привлечении интереса к изучению птиц и в популяризации естествознания вообще, в конце XVIII - первой половине XIX вв. сыграла 10-томная "История птиц", написанная Бюффоном (1707 - 1788). В ней было показано разнообразие мировой фауны птиц и обращалось внимание - в пределах знаний того времени - на их биологию.
Все орнитологические сведения, собранные академическими экспедициями Российской Академии наук в XVIII в., работавшими практически на всей территории нашей страны от Ледовитого океана до Каспия и от Белоруссии до Камчатки и Командорских островов, были обобщены академиком Петром Палласом в книге "Zoographia Rosso-Asiatica" (1811). В ней он дал описание ряда новых видов (в книге дается перечень местных названий, описание внешних признаков, распространения, в очень общей форме, и отрывочных анатомических и биологических сведений для 425 видов птиц), расширил и уточнил родовую номенклатуру Линнея. Книга Палласа сохраняет свое значение и сейчас, позволяя, в частности, выявить ряд изменений в фауне птиц нашей страны за прошедшие 150 - 200 лет.
В конце XVIII - начале XIX вв. (послелиннеевский период) внимание многих, если не большинства, орнитологов было посвящено преимущественно описанию новых и переописанию старых, т. е. уже известных видов по правилам бинарной номенклатуры. Разобщенность ученых, чему способствовали длительные войны в Европе, привела к тому, что один и тот же вид часто получал разные названия (например, в Англии и Франции). Возникшая путаница с большим трудом была устранена - хотя ее отголоски весьма чувствуются и сейчас - лишь в конце XIX - начале XX вв., благодаря широким дискуссиям, приведшим в конечном счете к созданию "Международных правил зоологической номенклатуры". Разработка этих правил началась в середине XIX в., а дополнения и изменения в них вносятся и сейчас, после их утверждения периодически собирающимися Международными зоологическими конгрессами. Приложение общих правил зоологической номенклатуры к систематике птиц обсуждается на Международных орнитологических конгрессах.
С начала XIX в. начинают более быстро развиваться анатомия и физиология, и интерес к систематике вообще и к систематике птиц в частности уменьшается. Однако ряд ученых предпринимают попытки создания новых систем класса птиц.
Иллигер (Illiger С. Prodromus systematis Mammalium et Avium, Berlin, 1811), подразделяя птиц на 7 отрядов, вводит новую таксономическую категорию - семейство (между отрядом и родом). Он выделял 41 семейство птиц, в которые группировал 147 родов.
Жорж Кювье (1769 - 1832) - крупнейший зоолог начала XIX в., сравнительный анатом, палеонтолог, создает свою систему животного мира, противопоставляя ее отвергавшейся им системе Линнея (Cuvier G. Le regne animal distribue d'apres son organisation, I - IV, Paris, 1817, 1829). На основании сходства и различия в строении скелета, нервной и кровеносной систем, общего расположения органов Ж- Кювье делил всех животных на 4 группы (фактически типа, но этот термин высшей таксономической категории был предложен несколько позже учеником Кювье А. Блэнвиллем).
1. Позвоночные Vertebrata - включали млекопитающих, птиц, гадов и рыб
2. Мягкотелые Mollusca - кроме моллюсков, объединяли оболочников и некоторых ракообразных
3. Членистые Articulata - объединяли настоящих членистоногих (ракообразных, паукообразных, насекомых), кольчатых червей, некоторых моллюсков
4. Лучистые животные Radiata - сюда относились все остальные беспозвоночные (иглокожие, плоские и круглые черви, кишечнополостные, простейшие), фактически это отряд Зоофитов в классе Червей Линнея
Все 4 группы в понимании Кювье резко обособлены и отражают 4 независимых "плана строения".
Класс Птиц Кювье делит на 6 отрядов, которые подразделяются на семейства. При этом он, как и предыдущие авторы, использует лишь внешние признаки (форму клюва и лап, некоторые особенности оперения и т. п.), совершенно не привлекая материалы сравнительной анатомии (одним из основателей которой совершенно справедливо его считают). Как и в системе Иллигера, у Кювье по сравнению с системой Линнея положительным было последовательное применение новой таксономической категории - семейства.
Меррем (В. Merrem. Tentamen systematis avium. Abhandlungen d.k. Akademie d. Wissenschaften, Berlin, 1813), впервые применяя для таксономии внутренние анатомические признаки, разделил птиц на 2 противостоящие группы (фактически на 2 подкласса) - бескилевых Ratitae и килевых Carinatae. Подавляющее большинство воробьиных птиц было выделено им в подгруппу певчих Oscines.
Вигорс (Vigors N. A. On the arrangement of the Genera of birds. Zoological Journal, 1826) предложил обозначать семейства птиц по названию типичного рода с окончанием -idae: Parus - Paridae, Muscicapa - Muscicapidae и т. п.; впоследствии это предложение было закреплено правилами зоологической номенклатуры.
Нитцш (Ch. Nitzsch) впервые наиболее последовательно пытался расширить значение внутренних морфологических признаков для таксономии птиц. Он изучал строение носовых желез, некоторых отделов кровеносной и скелетной систем. В работе "Изучение общей сонной артерии птиц" (Оbservationes de Avium arteria carotide communi. Halle, 1829) на основании этих исследований и, конечно, с учетом всех ранее используемых внешних признаков он предлагает свою систему птиц, ограничиваясь лишь перечнем групп и не давая их диагнозов.
I. Птицы килевые Aves carinatae
A. Килевые летающие птицы Aves carinatae aereae
1. Accipitrinae - дневные хищники, совы
2. Passerinae - воробьиные
3. Macrochires - длиннокрылые
4. Cuculinae - кукушки
5. Picinae - дятловые
6. Psittacinae - попугаи
7. Lipoglossae - удоды
8. Amphibolae - бананоеды
B. Килевые наземные птицы Aves carinatae terrestres
1. Columbinae - голубиные
2. Gallinaceae - куриные
C. Килевые водные птицы - Aves carinatae aquaticae
а) Пальцы не соединены плавательными перепонками Grallae:
1. Alectorides - дрофы
2. Gruinae - журавли
3. Fulicariae - лысухи и др.
4. Herodiae - цаплевые
5. Pelargi - аистовые
6. Odontoglossi - фламинго
7. Limicolae - кулики
б) Пальцы соединены плавательной перепонкой Palmataei
8. Longipennes - чайковые
9. Nasutae - трубконосые
10. Unguirostres - гусеобразные
11. Steganopodes - веслоногие
12. Pygopodes - ныряющие
II. Птицы бескилевые Aves ratitae (все страусовые)
Позже Нитцш занялся тщательным изучением птерилографии птиц, т. е. выяснением особенностей размещения перьев по телу и различий в тонкой структуре пера. В сводной работе "Система птерилографии", которая вышла из печати через 3 года после смерти ее автора (Sysmem der Pterylographie. Halle, 1840), он дает очень тщательное и детальное описание особенностей оперения по отдельным группам и видам (работа как сводка по птерилографии птиц не потеряла своего научного значения и сейчас). Здесь он дает несколько иной, чем в работе 1829 г., перечень групп, исходя из черт сходства и различия в птерилографии, хотя и не придает этим особенностям значения окончательных таксономических критериев, что видно хотя бы по отказу от разделения птиц на противостоящие группы килевых и бескилевых, хотя последние и по особенностям оперения резко отличаются от большинства других птиц.
Здесь птицы подразделяются на 8 групп (отрядов):
I. Хищные птицы Accipitrinae - дневные хищники, совы
II. Певчие птицы (воробьиные) Passerinae
III. Дятловые птицы Picarinae
1. Macrochires - стрижи, колибри
2. Caprimulginae - козодои (по Нитцшу, ночные кукушки)
3. Todidae - ракши, момоты, тоди, якамары
4. Cuculinae - кукушки, медоуказчики, трогоны
5. Picinae - дятлы, туканы, пуховки
6. Psittacinae - попугаи
7. Lipoglossae - птицы носороги, удоды, зимородки
8. Amphibolae - бананоеды, птицы мыши, гоацин
IV. Голубеобразные Columbinae - голуби, рябки
V. Куриные Gallinaceae
1. Tetraonidae - тетеревиные
2. Phasianidae - фазановые
3. Penelopidae - краксы
4. Cripturidae - сорные куры
VI. Бегающие птицы Currentes - все страусообразные
VII. Болотные птицы Grallae
1. Alectorides - паламедеи, дрофы, кариамы, журавли
2. Fulicariae - лысухи и, видимо, другие пастушковые
3. Herodii - цапли
4. Pelargi - молотоглавы, аисты
.5. Odontoglossae - фламинго
6. Hemiglottidae - ибисы, колпицы
7. Limicolae - кулики
VIII. Плавающие птицы Natatores
1. Longipennes - чайковые
2. Nasutae - трубконосые
3. Unguirostres - гусеобразные
4. Steganopodes - веслоногие
5. Pigopodes - поганки, гагары, чистики, пингвины
Несомненное плодотворное влияние работ Нитцша на последующее развитие систематики птиц заключается именно в попытке использовать для построения системы сочетание разнообразных как внешних, так и внутренних особенностей строения. Плодотворность такого подхода отчетливо выражается в том, что ряд выделенных Нитцшем групп птиц сохранился почти в неизменном виде в общепринятых современных системах птиц: объединение стрижей и колибри, голубей и рябков, выделение подгрупп (семейств) куриных, размещение по отдельным подразделениям гусеобразных, чайковых, трубконосых, попугаев, козодоев, воробьиных и т. д. В ряде позже создаваемых систем птиц можно более или менее явно увидеть плодотворное влияние Нитцша как по методике работы, так и по использованию конкретных результатов его сравнительноанатомических исследований.
В первой половине XIX в. публиковались и другие системы класса птиц: Виейльс (1816), Темминк (1820), Кабанис (1847), Бонапарт (1853) и др. Для этих авторов характерно стремление использовать при построении системы и для характеристик отдельных групп особенности распространения, отдельные черты внутреннего строения (но менее последовательное, чем у Нитцша). При этом постепенно уточнялся и улучшался объем родов и их группировок в семейства, что подготавливало почву для улучшения системы в будущем. Накопление фактического материала постепенно приводило ученых к представлениям о географической изменчивости ряда широко распространенных видов. Для обозначения таких географических вариаций Шлегель (Н. Schlegel. Kritische Ubersicht der europaischen Vdgel, 1844) предложил обозначать их третьим латинским словом; например, одна из географических вариаций - в современном понимании подвид - большой синицы получает название Parus major major. Значительно позже это предложение вошло в зоологическую практику и применяется до сих пор.
Жан Батист Ламарк (1744 - 1829), француз, занимает совершенно особое место в развитии биологии. Он сформулировал в знаменитой "Философии зоологии" (1809) теорию эволюции органического мира, основывающейся на безграничной изменяемости видов: более высоко организованные формы произошли от менее организованных. При этом он пытался выяснить и причины эволюции. Здесь не место разбирать роль Ламарка в развитии эволюционных идей, достоинства и недостатки его учения. Стоит лишь отметить, что эволюционные идеи Ламарка не нашли сторонников среди современников, хотя его конкретные работы, особенно по систематике и анатомии без- позвоночных животных, пользовались известностью. Ламарк впервые ввел употребление терминов "биология", "позвоночные" и "беспозвоночные".
Всех животных Ламарк делит на 2 группы: Беспозвоночных (10 классов вместо 2 у Линнея) и Позвоночных, включающих 4 класса: Рыб, Рептилий (земноводные и пресмыкающиеся), Птиц и Млекопитающих. При этом Ламарк предполагает, что Моллюски ("при посредстве тех, которые остаются нам еще неизвестными") дали начало Рыбам, а от рыб произошли Рептилии (от рыб произошли лягушки, а от них - змеи, которые затем дали начало остальным отрядам рептилий). Птицы произошли от черепах, а Млекопитающие - от крокодилов (сначала возникли водные млекопитающие - амфибии - т. е. ластоногие, или тюлени; от травоядных тюленей произошли наземные копытные, от рыбоядных - наземные коготные; от тюленей же возникли и китообразные).
Класс Птиц Ламарк разделяет на 7 отрядов, пользуясь лишь внешними различиями и сходством в строении лап, клюва, крыльев, иногда размерами кладки и общим образом жизни:
Отряд 1. Лазуны (два пальца вперед, два - назад) - попугаи, трогоны, бананоеды, туканы, дятловые, кукушки
Отряд 2. Хищные - ночные (совы) и дневные
Отряд 3. Воробьиные - кроме собственно воробьиных в современном понимании, стрижи, колибри, козодои, зимородки, щурки, удоды и др.
Отряд 4. Голубиные - только голуби
Отряд 5. Куриные - кроме собственно куриных, дрофы и страусовые
Отряд 6. Голенастые (береговые птицы) - цапли, аисты, ибисы, кулики, пастушки
Отряд 7. Лапчатоногие (плавающие птицы) - веслоногие, гусеобразные, чайковые, трубконосые, поганки, чистиковые, пингвины
Последовательность отрядов отражает последовательность их возникновения. Лазуны (сходные с хамелеонами из рептилий по расположению пальцев) - наиболее примитивный отряд. Первые 4 отряда - птенцовые, что тоже говорит о меньшем совершенстве их организации по сравнению с тремя последними отрядами выводковых птиц. Наиболее высоко организован отряд Лапчатоногих: не только летают, но плавают и ныряют. От Лапчатоногих произошли Однопроходные (ехидна и утконос) - ни птицы, ни млекопитающие; они рассматриваются Ламарком или как самостоятельный класс, или как дополнение к классу Птиц.
Особых преимуществ перед другими эта система птиц не имеет: при формировании групп (отрядов) использовано небольшое число внешних признаков, объем отрядов неравноценен, случаен и отражает лишь сходство, o но не родственное, а преимуществнно конвергентное, т. е. вызванное приспособлением к сходным условиям жизни. Сам Ламарк не занимался изучением птиц и практически лишь перестроил то, что было более или менее принято в его время. Однако исторически весьма важно, что Ламарк впервые ясно сформулировал новые задачи системы: она должна отражать эволюцию всех групп и их происхождение, выражать естественные взаимоотношения организмов, а не служить лишь классификационным целям, создаваемым человеком для собственного удобства, чтобы удобнее ориентироваться в многообразии видов. К сожалению, общие недостатки эволюционных воззрений Ламарка, обусловленные в первую очередь недостатком фактического материала той эпохи, и активное противодействие многих именитых ученых (например, Кювье), привели к полному отрицанию учения Ламарка. Однако Ламарк, несмотря на все свои ошибки, был фактически первым, в столь ясной форме высказавшимся о эволюционном развитии органического мира и о необходимости разработки системы, отражающей эту эволюцию. "Теория Ламарка несовершенна, это первый набросок эволюционного учения, развитого позднее с большим успехом Ч. Дарвиным, но для своего времени она была гигантским шагом вперед. И мы, люди XX века, рассматривающие мир с точки зрения диалектического его развития, будем ценить у Ламарка, этого несомненного борца за истину, не столько его ошибки, сколько его достижения" (Президент Академии наук СССР В. Л. Комаров1).
1(Вступительная статья в кн. Ж. Б. Ламарк. Философия зоологии. Т. 1. М. - Л., 1935.)
В ноябре 1859 г. вышла в свет книга Чарльза Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствующих пород в борьбе за жизнь". Оснащенная большим количеством фактов, тщательно и всесторонне рассматриваемых, охватывающих различные группы растений и животных, эта работа неоспоримо доказывала эволюцию органического мира, проходившую по собственным законам и не зависимую ни от "воли творца", ни от "мирового разума", показывала движущие силы (факторы) эволюции: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Эволюционное учение Ч. Дарвина сначала встретило много противников, но многие крупные ученые мира приняли его и направили свою деятельность как на пропаганду и популяризацию эволюционного учения, так и на дальнейшее его развитие, проводя свои исследования с позиций эволюционизма. В России дарвинизм сразу же нашел многих сторонников как среди крупных ученых (А. П. Богданов, А. О. и В. О. Ковалевские, И. И. Мечников, М. А. Мензбир, Н. А. Северцов, И. М. Сеченов, К. А. Тимирязев и многие др.), так и среди публицистов (Д. И. Писарев).
Эволюционное учение сразу же поставило перед систематикой новые задачи. Систематические исследования должны были вскрыть, выяснить родственные отношения между отдельными группами, выяснить пути видообразования и на основе этого создать естественную систему, т. е. такую систему, которая реально отражала бы эволюцию и родственные отношения как отдельных групп (типы, классы, отряды), так и всего органического мира.
Для развития систематики в этом направлении очень важны были работы Э. Геккеля и Т. Гексли.
Эрнест Геккель (1834 - 1919), профессор в Иене, занимался изучением морских беспозвоночных. Приняв эволюционное учение Дарвина и ставя целью доказать его правильность, он опубликовал двухтомную "Общую морфологию организмов" (Е. Häckel. Generalle Morphologie der Organismen, Berlin, 1866), где в популярной форме излагал идеи Дарвина, добавляя при этом отдельные идеи Ламарка и свои личные гипотезы и предположения, часто мало или совсем не обоснованные. Книга эта выдержала много изданий (каждое из них автором дополнялось и изменялось) и была переведена на многие языки мира. В этом сочинении Геккель впервые делает попытку изобразить эволюцию всего органического мира в виде "родословного древа", от основания ствола которого отходят 3 мощные ветви: растения, простейшие и многоклеточные животные. Каждая ветвь многократно ветвится, а характер отхождения ветвей отражает представления автора о родственных взаимоотношениях отдельных групп. Геккель впервые выделяет тип Хордовых, объединяя в нем оболочников, бесчерепных и позвоночных, разделяет позвоночных на 2 группы - анамний и амниот. Система класса Птиц по Геккелю выглядит так:
1-й подкласс Saururae - ящерохвостые птицы (сюда он относил описанную к тому времени ископаемую птицу юрского периода Archaeopteryx)
2-й подкласс Ornithurae - веерохвостые птицы
I группа Autophagae (Nidifugae) - выводковые птицы Отряды:
1. Natatores - плавающие
2. Grallatores - голенастые
3. Rasores - куриные
4. Ineptae - дронты
5. Saurophalli - трехпалые страусы (сюда включены и краксы из куриных)
6. Apterygia - бескрылые (киви, моа)
7. Struthocameli - двухпалые страусы
II группа Paedotrophae (Insessores) - птенцовые птицы Отряды: 1. Peristerae - голуби
2. Clamatores - кричащие воробьиные
3. Oscines - певчие воробьиные
4. Scansores - лазающие (попугаи, дятлы и др.)
5. Raptatores - хищные птицы
Наиболее древняя группа веерохвостых птиц - выводковые птицы,, а среди них - трехпалые страусы, давшие начало остальным отрядам выводковых птиц. От куриных птиц обособились голуби (группа птенцовых), давшие начало кричащим воробьиным и лазающим; от лазающих произошли певчие воробьиные, а от последних хищники.
Все эти филогенетические соображения Геккеля чисто умозрительны и не подкреплены анализом конкретных фактических материалов. Неудачно деление всех веерохвостых птиц только по одному признаку - птенцовости или выводковости, тем более, что вскоре выяснилось наличие постепенных переходов между этими крайними группами. Искусственна и неудачна группировка по отрядам: объединение неродственных групп в отряды плавающих, голенастых, лазающих и т. п. Здесь явный шаг назад по сравнению, например, с системами Нитцша. Единственное, что сохранилось в последующих системах, - это деление птиц на 2 подкласса: ящерохвостых и веерохвостых. Положительное влияние Геккеля на развитие систематики - в том числе и орнитологической - в подчеркнуто филогенетическом подходе к построению системы, в разработке полезного метода, позволяющего в наглядной графической форме изобразить предполагаемые филогенетические взаимоотношения отдельных групп.
Томас Гексли (1825 - 1895) занимался палеонтологией, сравнительной анатомией, эмбриологией, общими вопросами биологии. Был членом Королевского общества (Английская Академия наук) и его президентом. Широко эрудированный ученый и прекрасный оратор, он вошел в историю биологии как один из энергичнейших и страстных пропагандистов эволюционной теории Дарвина. На основании тщательного сравнительного изучения строения костного неба Т. Гексли попытался построить новую эволюционную систему класса птиц, изложенную им в работе "О классификации птиц и о таксономическом значении изменений в строении костного неба в этом классе" (Т. Н. Huxley. On the classification of Birds, and on the taxonomie value of the modification of certain of the cranial bones observable in that Class. Proc. Zool. Soc., London, 1867). Эта система выглядит так:
Отряд I. Saururae - ящерохвостые, только ископаемые
Отряд II. Ratitae - бескилевые, в 5 групп выделены все 6 родов страусообразных птиц
Отряд III. Carinatae - килегрудые птицы
1-й подотряд Dromaeognathae - дромеогнаты (имеют дромеогнатический тип неба, одно семейство тинаму)
2-й подотряд Schizognathae - схизогнаты (схизогнатический или щелевидный тип неба), 15 семейств, объединяемых в 9 групп: кулики, журавли, пастушки, кариамы, дрофы, чайки, трубконосые, гагары, поганки, чистиковые, пингвины, трехперстки, рябки, голуби, куриные
3-й подотряд Desmognathae - десмогнаты (мосто-небные), 29 семейств, объединенных в 8 групп: гусеобразные, фламинго, цапли, аисты, ибисы, веслоногие, совы, дневные хищники, попугаи, птицы мыши, бананоеды, дятловые, сизоворонковые, трогоны
4-й подотряд Aegithognathae - эгитогнаты (булаво-небные), две группы с несколькими семействами: колибри, стрижи, козодои, воробьиные.
Эта система сначала получила довольно широкое распространение, но быстро выявился ее основной недостаток: использование лишь одного таксономического признака (тип костного неба), который, как вскоре было установлено дальнейшими исследованиями, довольно сильно варьирует, и между отдельными типами существуют разнообразные переходы. Даже в пределах четких групп выявляются разные типы неба: например, у куликов - схизогнатический с явными переходами к десмогнатизму и эгитогнатизму, у дятловых - схизогнатический, десмогнатический и эгитогнатический, у краксов - десмогнатический, а у всех остальных куриных - схизогнатический. Это существенно нарушает стройность системы, делает ее искусственной. Очень большой объем основных таксономических групп (подотрядов), объединяющих множество разнообразных семейств, затрудняет пользование системой. Однако для диагнозов отрядов и подотрядов Гексли использовал и другие анатомические признаки, хотя основное значение придавал лишь костному небу.
Несмотря на эти недостатки, значение работы Гексли в дальнейшем улучшении системы класса птиц было очень большим. С полной очевидностью, очень ярко и выпукло было показано, что для построения естественной (филогенетической) системы необходимо тщательное изучение и широкое использование многих внутренних морфологических признаков. Этим было предопределено основное направление дальнейших систематических исследований. В ближайшие годы наряду с попытками строить эволюционные системы по старинке лишь по внешним признакам производились попытки построения систем с учетом накопившихся данных (оригинальных и литературных) по сравнительной анатомии птиц, включая многие признаки внутреннего строения (Карус, 1868; Гаррод, 1874; Склетер, 1880; Штейнегер, 1885 и др.).
Макс Фюрбрингер (1846 - 1920) - профессор Амстердамского университета. Его многолетние исследования явились важным этапом в становлении современной системы птиц. Завершающим трудом была капитальнейшая монография "Исследования морфологии и систематики птиц" (Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vogel. Theil 1 - 2, Amsterdam - Jena, 1888). Она включала более 1640 страниц большого формата текста, 66 страниц библиографии и 30 больших таблиц рисунков и схем. Ученик крупнейшего сравнительного анатома, основоположника филогенетической сравнительной анатомии Карла Гегенбауэра Фюрбрингер тщательно изучил многие анатомические особенности большого числа видов из всех основных групп птиц: плечевой пояс (размеры, положение, форма и другие особенности каракоида, лопатки, вилочки, грудины и ее киля, суставной впадины и т. п.), скелет крыла, нервы, мускулы и связки плечевого пояса и передней конечности. При этом описываются вариации в строении деталей, проводится выяснение гомологии отдельных структур с рептилиями. Эти описания составляют содержание первой - специальной - части, занимающей 830 страниц текста и иллюстрированной 26 таблицами хорошо выполненных рисунков. Во второй - общей - части проводится обсуждение и сопоставление своих и литературных данных, высказываются соображения о таксономическом значении как изученных, так и других морфологических признаков (клюв, оперение, скелет, мускулатура, органы чувств, дыхания, пищеварения, кровообращения, размножения и т. д.). Далее дается морфологическая характеристика 73 семейств птиц (указываются черты сходства и различия каждого семейства с другими группами птиц) и затем излагается составленная на этой основе система класса.
А. Подкласс Saururae - ящерохвостые
Отряд 1. Archornithes (включает только ископаемого Archaeopteryx)
Б. Подкласс Ornithurae - веерохвостые
Отряд 2. Struthiornithes - африканские страусы
Отряд 3. Rheornithes - американские страусы (нанду)
Отряд 4. Hippolectryornithes - австралийские страусы (казуары и эму)
Промежуточный отряд 1. Aepyornithiformes - эпиорнисообразные (вымерли)
Промежуточный отряд 2. Palamedeiformes - паламедееобразные
Отряд 5. Pelargornithes - водные, околоводные и хищные птицы
Подотряды: a) Anseriformes - гусеобразные
б) Podicipitiformes - поганкообразные (гагары, поганки, гесперорнисы - нелетающие ископаемые меловые зубастые птицы)
с) Ciconiiformes - аистообразные (фламинго, ибисы, аисты, молотоглавы, китоглавы, все дневные хищники, все веслоногие)
Промежуточный отряд 3. Procellariiformes - трубконосые
Промежуточный отряд 4. Aptenodytiformes - пингвинообразные
Промежуточный отряд 5. Ichthyornithiformes - ихтиорнисы (летающие ископаемые меловые зубастые птицы)
Отряд 6. Charadriornithes - куликообразные
Подотряды: a) Charadriiformes - куликообразные (кулики, чайки, чистики, авдотки, дрофы)
б) Gruiformes - журавлеобразные (солнечные цапли, все журавли, кариамы, кагу)
с) Ralliformes - пастушковые (собственно пастушки, лапчатоноги, мадагаскарские пастушки, трехперстки)
Отряд 7. Alectorornithes - курообразные птицы
Подотряды: a) Apterygiformes - киви (бескрылые)
б) Crypturiformes - тинаму
с) Galliformes - куриные (все группы в современном понимании, включая гоацина)
Промежуточный отряд 6. Columbiformes - голубеобразные (голуби, рябки)
Промежуточный отряд 7. Psittaciformes - попугаеобразные
Отряд 8. Coracornithes - ракшеобразные
Подотряды: a) Coccygiformes - кукушкообразные (турако или бананоеды, кукушки, якамары)
б) Pico-Passeriformes - дятло-воробьинообразные (бородастики, туканы, медоуказчики, дятлы, все воробьиные, стрижи, колибри, птицы мыши, трогоны)
c) Halcyoniformes - зимородковые (зимородки, удоды, птицы носороги, щурки)
d) Coraciformes - ракши (собственно ракши, козодои, совы)
Фюрбрингер, стараясь более наглядно показать эволюционные отношения выделяемых таксономических групп, приводит в своей работе родословное древо (рис. 14), доводя ветвление до семейств, а в некоторых случаях - до подсемейств и даже крупных родов. Эта схема наряду с детальным обсуждением морфологических особенностей разных групп дает хорошую возможность представить генеалогические (филогенетические) отношения в пределах всего класса птиц. Отряды и промежуточные отряды - основные ветви этого родословного древа.
Громадный фактический материал, скрупулезность и тщательность его оценки, отчетливая филогенетичность (эволюционность) созданной системы - все это сделало труд М. Фюрбрингера классическим и определило последующее развитие систематики птиц. Многие представления Фюрбрингера о генеалогических отношениях отдельных групп птиц в почти неизмененном или малоизмененном виде сохранились и приняты и в наши дни. До сих пор полностью сохраняет свое значение и весь фактический материал этой сводки.
Из недостатков системы Фюрбрингера, затруднявших ее применение и измененных работами последующих систематиков, следует отметить ее чисто внешнюю сложность (основные и промежуточные отряды) и большой объем основных отрядов, включающих очень различные по внешнему виду и экологии крупные группы. Например, объединены в один отряд Pelargornithes гусеобразные, гагары, поганки, аистообразные, дневные хищники, веслоногие. Очень большой объем отрядов упрощает и затушевывает выдвинутую самим же Фюрбрингером идею о многосторонности связей отдельных групп. Палеонтологические материалы также пока не оправдывают таких крупных объединений (это было бы целесообразно лишь при наличии ископаемых форм, действительно связывающих, объединяющих эти современные группы).
Ганс Гадов (Hans Gadow, 1855 - 1928) - другой ученик Гегенбауэра, написал - почти одновременно с работой Фюрбрингера монографию, посвященную построению системы класса птиц. В первой части этого труда (Bronn's "Klassen und Ordnungen des Thierreichs", Bd. VI, Abt. IV, Vogel. I. Anatomischer Theil. Leipzig, 1891) около 1000 стр. текста, иллюстрированного 59 таблицами анатомических рисунков, дается сравнительноанатоми- ческое описание практически всех систем органов птиц: отделов скелета, мускулатуры, головного и спинного мозга, важнейших нервов, органов чувств, покровов (включая сравнительные данные по линьке в разных группах), пищеварительной, дыхательной (с учетом вариаций в строении нижней гортани), кровеносной, мочеполовой систем. В заключительных разделах приводятся данные по особенностям эмбрионального развития (особенно детально разбирается развитие скелета).
Во второй части (Bronn's "Klassen und Ordnungen des Thierreichs", Bd. VI, Abt. IV, Vogel. II. Systematischer Theil. Leipzig, 1893, 303 стр. текста) Гадов приводит системы класса птиц предыдущих авторов, начиная с Линнея, затем дает перечень признаков, используемых для характеристики отдельных групп птиц (при этом он охватывает больший набор морфологических признаков, чем Фюрбрингер, и, кроме этого, привлекает эмбриологические материалы, данные по характеру питания и т. д.) и далее характеризует принимаемые им подразделения класса. При этом дается подробная, преимущественно морфологическая характеристика отряда, а затем входящих в него подотрядов и семейств; при описании семейств указывается географическое распространение отдельных родов. Система Гадова выглядит следующим образом:
1-й подкласс Archaeornithes - древние птицы, ископаемые Archaeopteryx и Archaeornis (юра)
1-й подкласс Neornithes - настоящие птицы
I надотряд Ratitae - бескилевые, все ныне живущие и ископаемые страусоподобные птицы
II надотряд Odontolcae - зубастые птицы, включает только гесперорнисов - ископаемых нелетающих зубастых птиц мелового периода
III надотряд Carinatae - килегрудые птицы
1-й отряд Ichthyornithes - ихтиорнисы, ископаемые летающие зубастые птицы мелового периода
2-й отряд Colymbiformes - гагарообразные
Подотряды: a) Colymbi - гагары
б) Podicipedes - поганки
3-й отряд Sphenisciformes - пингвинообразные
4-й отряд Procellariiformes - буревестникообразные, или трубконосые
5- й отряд Ciconiiformes - аистообразные
Подотряды: a) Steganopodes - веслоногие
б) Ardeae - цапли
в) Ciconiae - аисты, ибисы
г) Phoenicopteri - фламинго
6-й отряд Anseriformes - гусеобразные
Подотряды: a) Palamedeae - паламедеи
б) Anseres - гусиные
7-й отряд Falconiformes - соколообразные
Подотряды: a) Cathartae - американские грифы
б) Accipitres - остальные дневные хищники
8-й отряд Tinamiformes - тинамуобразные
9-й отряд Galliformes - курообразные
Подотряды: a) Mesites (Mesoenades) - мадагаскарские пастушки
б) Turnices - трехперстки
в) Galli - куриные
г) Opisthocomi - гоацины
10-й отряд Gruiformes - журавлеобразные, на подотряды не разделен, включает семейства пастушков, журавлей, кариам, дроф, кагу, солнечных цапель, лапчатоногов
11-й отряд Charadriilormes - куликообразные
Подотряды: a) Limicolae - кулики
б) Lari - чайковые (чайки и чистики)
в) Pterocles - рябки
г) Columbae - голуби
12-й отряд Cuculiformes - кукушкообразные
Подотряды: a) Cuculi - кукушки (кукушки и бананоеды или турако)
б) Psittaci - попугаи
13-й отряд Coraciiformes - ракшеобразные
Подотряды: a) Coraciae - ракши, (ракши, момоты, зимородки, тоди, щурки, удоды, птицы носороги)
б) Striges - совы
в) Caprimulgi - козодои
г) Cypseli - стрижи (стрижи и колибри)
д) Colii - птицы мыши
е) Trogones - трогоны
ж) Pici - дятлообразные
14-й отряд Passeriformes - воробьинообразные
Подотряды: a) Passeres anisomyodi - рогоклювы и кричащие воробьиные
б) Passeres diacromyodi - птицы лиры и певчие воробьиные
Г. Гадов, стремясь показать филогенетические взаимоотношения между отрядами надотряда килегрудых птиц, группирует их в 2 ветви (brigade) - 2 основных направления эволюции, каждая из которых в свою очередь подразделяется на 2 подгруппы (legion), объединяющие родственные отряды:
I ветвь. 1. Colymbomorphae - поганко-гагарообразные
Отряды: Ichthyornithes
Colymbiformes
Sphenisciformes
Procellariiformes
2. Pelargomorphae - водные, околоводные и хищные
Отряды: Ciconiiformes
Anserifor'mes
Falconiformes
II ветвь. 1. Alectoromorphae - курообразные
Отряды: Tinamiformes
Galliformes
Gruiformes
Charadriiformes
2. Coraciomorphae - ракшеобразные Отряды: Cuculiformes
Coraciiformes
Passeriformes
Системы M. Фюрбрингера и Г. Гадова в общих чертах довольно близки, что, несомненно, определяется как общим, отчетливо эволюционным подходом к построению системы, так и сходством используемого фактического материала. Следует еще раз подчеркнуть, что обе эти работы до сих пор не потеряли своего большого научного значения как разносторонние морфологические сводки. Наиболее резкое принципиальное отличие - мнение о страусоподобных (бескилевых) птицах. Фюрбрингер помещает отдельные группы бескилевых птиц в разных подразделениях своей системы, подчеркивая этим их полифилетичность. Объединяя всех страусоподобных птиц в один надотряд бескилевых, Гадов показывает, что они представляют естественную, по сути дела монофилитическую группу. В ряде случаев у Гадова изменен, по сравнению с Фюрбрингером, порядок отдельных групп птиц, что отражает несколько иные представления о их филогенетических взаимоотношениях: например, сближение рябков и голубей с куликообразными, а не с курообразными, как у Фюрбрингера, включение дроф в журавлеобразных, а не в куликообразных и т. д. В какой-то степени эти различия определяются большим объемом использованного Гадовым морфологического материала, а с другой стороны - несколько иной его оценкой. Большая внешняя простота и стройность системы, выражающаяся в уменьшении объема особенно громоздких отрядов Фюрбрингера и в исключении градации промежуточных отрядов, очень сильно облегчают пользование системой и ее запоминание. Все это привело к тому, что система Гадова быстро завоевала расположение систематиков-орнитологов: в первой трети XX в. она была наиболее распространена и общепринята. Некоторые систематики пользуются ею и сейчас.
В первой половине XX в. (а особенно в первые 20 лет) основное внимание систематиков-орнитологов было обращено на работу по низшим таксономическим категориям: видам (и подвидам), родам и отчасти семействам. Позже и вплоть до наших дней много исследователей-систематиков занимались изучением таксономических отношений в пределах различных отрядов птиц; упомянуть хотя бы часть из них здесь нет возможности. Результаты этих исследований, конечно, сказались и на общей системе класса: в перераспределении отдельных групп между отрядами, в изменении объема отрядов. Работ, посвященных пересмотру всей системы класса птиц, было относительно немного. Ниже упомянуты лишь те, которые получили большее распространение.
Практически все авторы, предлагавшие новые системы, обычно используют в качестве основы обширные морфологические материалы Гадова и Фюрбрингера, иногда несколько иначе их оценивая и лишь дополняют результатами более поздних исследований (только Ферхейен основывается преимущественно на оригинальных исследованиях). Палеонтологические данные по птицам до сих пор крайне отрывочны и малочисленны, поэтому их роль в построении системы и в выяснении родственных отношений между отдельными группами птиц крайне незначительна. Как и раньше, основной фактический материал для построения системы дает всестороннее изучение рецентных (современных) групп и видов.
А. Уэтмор, американский орнитолог, в 1930 г. выступил с новой системой класса птиц (Wetmore A. A systematic classification for the birds on the world. Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 76, art. 24, Jan. 8, 1930, pp. 1 - 8). Позже он несколько раз ее уточнял и слегка видоизменял (1934, 1940, 1951). Последнее издание системы, вновь несколько пересмотренной в соответствии с новыми данными (в том числе и палеонтологическими), опубликовано в 1960 г. (A classification for the birds on the world. Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 139, N 11, Washington, 1960, pp. 1 - 37).
Подкласс Archaeornithes - древние или ящерохвостые птицы
1-й отряд Archaepterygiformes - ящерохвостые птицы, включают ископаемых (юра) Archaeopteryx и Archaeornis
Подкласс Neornithes - настоящие, или веерохвостые, птицы
I надотряд Odontognathae - зубастые птицы
2-й отряд Hesperornithiformes - гесперорнисообразные, ископаемые зубастые нелетающие птицы мелового периода
II надотряд Ichthyornithes - ихтиорнисы
3-й отряд Ichthyornithiformes - ихтиорнисообразные, ископаемые зубастые летающие птицы мелового периода
III надотряд Impennes - плавающие
4-й отряд Sphenisciformes - пингвинообразные
IV надотряд Neognathae - новонебные или типичные птицы
5-й отряд Struthioniformes - страусообразные
6-й отряд Rheiformes - нандуобразные
7-й отряд Casuariiformes - казуарообразные
8-й отряд Aepyornithiformes - эпиорнисообразные, страусо- или пастушковоподобные птицы Мадагаскара и Северной Африки, полностью вымершие уже в историческое время
9-й отряд Dinornithiformes - моаобразные, страусоподобные птицы Новой Зеландии, полностью вымершие в историческое время
10-й отряд Apterygiformes - кивиобразные
11-й отряд Tinamiformes - тинамуобразные
12-й отряд Gaviiformes - гагарообразные
13-й отряд Podicipediformes - поганкообразные
14-й отряд Trocellariiformes - буревестникообразные, или трубконосые
15-й отряд Pelecaniformes - пеликанообразные, или веслоногие (фаетоны, пеликаны, олуши, бакланы, фрегаты)
16-й отряд Ciconiiformes - аистообразные, или голенастые (цапли, аисты, ибисы, фламинго)
17-й отряд Anseriformes - гусеобразные (паламедеи и собственно гусеобразные, утки, гуси, лебеди)
18-й отряд Falconiformes - соколообразные
19-й отряд Galliformes - курообразные
20-й отряд Gruiformes - журавлеобразные (мадагаскарские пастушки, трехперстки, журавли, пастушки, лапчатоноги, кагу, солнечные цапли, кариамы, дрофы)
21-й отряд DiatrymHormes - диатримообразные (ископаемые птицы)
22-й отряд Charadriiformes - куликообразные (кулики, чайки, чистики)
23-й отряд Columbiformes - голубеобразные (рябки, голуби)
24-й отряд Psittaciformes - попугаеобразные
25-й отряд Cuculiformes - кукушкообразные (бананоеды, или турако, и кукушки)
26-й отряд Strigiformes - совообразные
27-й отряд Caprimulgiformes - козодоеобразные
28-й отряд Apodiformes - стрижеобразные (стрижи, колибри)
29-й отряд Coliiformes - птицы-мыши
30-й отряд Trogoniformes - трогонообразные
31-й отряд Coraciiformes - ракшеобразные (зимородки, тоди, момоты, щурки, ракши, удоды, птицы носороги)
32-й отряд Piciformes - дятлообразные (якамары, пуховки, медоуказчики, дятлы)
33-й отряд Passeriformes - воробьинообразные
По сути дела, это дальнейшее развитие и усовершенствование системы Гадова и одновременно системы Фюрбрингера. По сравнению с Гадовым у Уэтмора изменен порядок отрядов (особенно в начале системы), что отражает несколько иные взгляды на взаимоотношения этих групп. Увеличено число отрядов: разделены на самостоятельные отряды несколько крупных отрядов Гадова. Так, из аистообразных в самостоятельный отряд выделены пеликанообразные, из кукушкообразных - попугаи, из куликообразных - голубеобразные, все подотряды большого отряда ракшеобразных по Гадову выделены в ранг самостоятельных отрядов. Произведено перемещение отдельных групп: например, мадагаскарские пастушки и трехперстки из куриных переведены в отряд журавлеобразных. Более детально разработана Уэтмором система подразделений внутри отрядов (выделение подотрядов, надсемейств и т. п.). Резкое отличие от Гадова и сходство с Фюрбрингером в том, что Уэтмор отряды страусоподобных птиц не объединяет в обособленную самостоятельную группу (надотряд), чем подчеркивается их полифилетическое происхождение. Выделением в самостоятельный надотряд пингвинов Уэтмор показывает их в известной степени обособленное положение от других групп птиц, что подтверждается палеонтологическими и морфологическими исследованиями последнего времени.
Большая внешняя простота и логичность системы Уэтмора определили ее широкое распространение. XI Международный орнитологический Конгресс в Базеле (1954 г.) рекомендовал систему Уэтмора как стандарт для фаунистических и экологических публикаций, т. е. в тех случаях, когда в работе перечисляются виды разных таксономических групп, при этом перечислении следует придерживаться объема и той последовательности отрядов и более низких таксономических групп, которая принята Уэтмором. Соблюдение этой рекомендации значительно облегчает пользование подобными работами. Совершенно естественно, что подобная рекомендация вовсе не означает, что невозможны иные точки зрения на систему в целом или на отдельные ее части, что создана идеальная система, не нуждающаяся в дальнейшей разработке. Это означает лишь, что на современном уровне знаний система Уэтмора соответствует или близка к взглядам и представлениям большинства (или многих) систематиков.
В 1951 г. с классификацией ныне живущих птиц (вымершие формы не учитывались) выступили Майр и Амадон (Мауr Е., Amadon D. A classification of recent birds. American Museum Novitates, N 1496, New York, 1951, pp. 1 - 42). Они принимают практически то же число отрядов, что и Уэтмор (выделены в самостоятельный отряд фламинго, а киви объединены с моа), но меняют их порядок: пингвины стоят между тинаму и трубконосыми, хищные птицы - между веслоногими и аистообразными, кукушки - между-куриными и журавлеобразными и т. д. Резко упрощен внешний вид системы: отряды сразу разделяются на семейства. Только в отряде воробьиных оставлены 4 подотряда (того же объема, что у Уэтмора) и выделены над- семейства. Принципиальных отличий, которые позволяли бы предпочесть эту систему системе Уэтмора, видимо, нет.
Штреземанн, немецкий орнитолог, проявил несколько иной подход к построению системы класса птиц. Он полагал, что Ч. Дарвин и современные систематики-эволюционисты недостаточно оценивали роль различных форм изоляции в видообразовании и в становлении высших таксономических групп. Для преодоления этого упущения в случае неясности филогенетических отношений изучаемых групп лучше каждую из них рассматривать как самостоятельный отряд. При этом следует учитывать не только морфологические критерии, но и биологические характеристики групп (экология, поведение, распространение и т. п.). Впервые эти принципы были применены им в 1934 г. (Stresemann Е. Aves. Kiikenthal - Krumbach's Handbuch der. Zoologie. Bd. VII, Hf. 2, Berlin, 1927 - 1934, pp. 728 - 853), когда он всех современных птиц сгруппировал в 49 отрядов. Еще большее число отрядов- 51 было им предложено в 1959 г. (The Status of Avian Systematics and its unsolved problems. The Auk, vol. 76, N 3, 1959, pp. 269 - 280). Ископаемые группы упоминаются Штреземанном лишь в том случае, когда они объединяются с ныне живущими (в скобках приводится обозначение соответствующих групп по системе Уэтмора, 1960):
Отряды: 1. Struthiones - африканские страусы (отряд Struthioniformes)
2. Rheae - американские страусы (отряд Rheiformes)
3. Casuarii - казуары и эму (отряд Casuariiformes)
4. Aepyornithes - эпиорнисы (отряд Aepyornithiformes)
5. Apteryges - бескрылы (отряды Apterygiformes + Dinornithiformes)
6. Crypturi - скрытохвосты (отряд Tinamiformes)
7. Galli - куриные (отряд Galliformes)
8. Opisthocomi - гоацины (подотряд отряда Galliformes)
9. Turnices - трехперстки (подотряд отряда Gruiformes)
10. Columbae - голуби (подотряд отряда Columbiformes)
11. Pterocletes - рябки (подотряд отряда Columbiformes)
12. Ralli - пастушки (надсемейство Ralloidea подотряда Grues отряда Gruiformes)
13. Heliornithes - лапчатоноги (подотряд отряда Gruiformes)
14. Mesoenades - мадагаскарские пастушки (подотряд Mesitornithides отряда Gruiformes)
15. Jacanae - яканы (надсемейство Jacanoidea подотряда Charadii отряда Charadriiformes)
16. Thinocori - зобатые бегунки (надсемейство Thinocoroidea подотряда Charadrii отряда Charadriiformes)
17. Rhynocheti - кагу (подотряд Gruiformes)
18. Eurypygae - солнечные цапли (подотряд отряда Gruiformes)
19. Cariamae - кариамы (подотряд отряда Gruiformes)
20. Psophiae - трубачи (семейство Psophiidae надсемейства Gruoidea подотряда Grues отряда Gruiformes)
21. Grues - журавли (семейства Gruidae + Aramidae надсемейства Gruoidea подотряда Grues отряда Gruiformes)
22. Otides - дрофы (подотряд отряда Gruiformes)
23. Laro-Limicolae - чайки и кулики (подотряды Charadrii + Lari отряда Charadriiformes)
24. Alcae - чистиковые (подотряд отряда Charadriiformes)
25. Gaviae - гагары (отряд Gaviiformes)
26. Podicipedes - поганки (отряд Podicipediformes)
27. Sphenisci - пингвины (отряд Sphenisciformes)
28. Tubinares - трубконосые (отряд Procellariiformes)
29. Anseres - гусеобразные (подотряд отряда Anseriformes)
30. Anhimae - паламедеи (подотряд отряда Anseriformes)
31. Steganopodes - веслоногие (отряд Steganopodiformes или Pelecaniformes)
32. Phoenicopteri - фламинго (подотряд отряда Ciconiiformes)
33. Gressores - голенастые (подотряды Ardeae + Balaenicipites + Ciconiae отряда Ciconiiformes)
34. Accipitres - дневные хищники (отряд Falconiformes)
35. Musophagae - бананоеды или турако (подотряд отряда Cuculiformes)
36. Cuculi - кукушки (подотряд отряда Cuculiformes)
37. Psittaci - попугаи (отряд Psittaciformes)
38. Striges - совы (отряд Strigiformes)
39. Caprimulgi - козодои (отряд Caprimulgiformes)
40. Coraciae - ракши (семейства Coraciidae + Leptosomatidae + Brachypteraciidae подотряда Coracii отряда Coraciiformes)
41. Halcyones - зимородки (надсемейство Alcedinoidea подотряда Alcedines отряда Coraciiformes)
42. Meropes - щурки (подотряд отряда Coraciiformes)
43. Momoti - момоты (надсемейство Momotoidea подотряда Alcedines отряда Coraciiformes)
44. Todi - тоди (надсемейство Todoidea подотряда Alcedines отряда Coracciiformes)
45. Upupae - удодовые (семейства Upupidae + Phoeniculidae подотряда Coracii + подотряд Bucerotes отряда Coraciiformes)
46. Trogones - трогоны (отряд Trogoniformes)
47. Colii - птицы-мыши (отряд Coliiformes)
48. Apodes - стрижи (подотряд отряда Apodiformes)
49. Trochili - колибри (подотряд отряда Apodiformes)
50. Pici - дятлообразные (отряд Piciformes)
51. Passeres - воробьиные (отряд Passeriformes)
Наиболее резкое отличие системы Штреземанна от системы Уэтмора - меньший объем многих отрядов; почти все подотряды Уэтмора и часть надсемейств возведены в ранг отрядов. Несколько изменен порядок отрядов. Так, отряд куриных поставлен сразу за отрядами страусоподобных птиц и тинаму; это отражает взгляды ряда исследователей, полагающих, что куриные одна из наиболее примитивных групп современных птиц. Около куриных поставлены голуби и рябки; однако, по мнению Гадова, подтвержденному исследованиями К. А. Юдина (1965), они близки к куликам и чайкам и должны стоять около них. Все группы водных птиц, включая пингвинов, поставлены рядом, что вряд ли оправдано в свете современных представлений об эволюции птиц.
Для практического применения система Штреземанна весьма удобна. Однако, видимо, следует отдать предпочтение более сложно построенной системе Уэтмора, которая более наглядно отражает выявленные или предполагаемые родственные отношения отдельных групп, особенно в пределах выделяемых отрядов.
Обзор систем класса птиц, появившихся в последние десятилетия, равно как и результаты систематических ревизий отдельных групп, позволяет утверждать, что схема системы класса птиц, созданная трудами выдающихся исследователей М. Фюрбрингера и Г. Гадова, в общих чертах справедлива и в наше время. Все исследования последних семидесяти лет смогли лишь несколько перестроить ее, придать большую стройность, сделать более удобной для пользования. Различия между описанными выше новыми системами в общем невелики. Более или менее определился и не вызывает разногласий объем многих крупных групп (отряды, подотряды, многие семейства). Относительно однозначно представление о филогенетических отношениях ряда крупных таксонов. Сохраняющиеся различия и противоречия будут постепенно устраняться при дальнейшей разработке системы.
Наибольшие разногласия сейчас вызывает система отряда воробьинообразных, особенно подотряда певчих воробьиных Passeres (Oscines), объединяющего почти половину видов (около 4000) ныне живущих птиц. Эти разногласия касаются как объема части семейств, так и порядка их перечисления, что отражает разные представления о родственных отношениях между семействами.
По Уэтмору (1960), подотряд певчих воробьиных Passeres включает следующие семейства: Alaudidae - Hirundinidae - Dicruridae - Orioli- dae - Corvidae - Cracticidae -Grallinidae - Ptilonorhynchidae - Paradi- saeidae - Paridae - Sittidae - Hyposittidae - Certhiidae - Paradoxornithidae - Chamaeidae - Timaliidae - Campephagidae - Pycnonotidae - Chloropseidae - Cinclidae - Troglodytidae - Mimidae - Turdidae - Zeledoniidae - Sylviidae - Regulidae - Muscicapidae - Prunellidae - Motacillidae - Bombycillidae - Ptilogonatidae - Dulidae - Artamidae - Vangidae - Laniidae - Prionopidae - Cyclarhidae - Vireolaniidae - Callaeidae - Sturnidae - Meliphagidae - Nectariniidae - Dicaeidae - Zosteropidae - Vireonidae - Coerebidae - Drepanididae - Parulidae - Ploceidae - Icteridae - Tersinidae - Thraupidae - Catamblyrhynchidae - Fringillidae (Fringillinae + Emberizinae).
Майр и Амадон (1951) дают иную систему подотряда певчих воробьиных Oscines: Alaudidae - Hirundinidae - Pycnonotidae - Irenidae - Campephagidae- Muscicapidae (Muscicapinae, Timaliinae, Sylviinae, Malurinae, Turdinae, Miminae, Troglodytinae, Cinclinae) - Prunellidae - Motacillidae - Laniidae - Prionopidae - Vangidae - Artamidae - Bombycillidae - Certhiidae - Sittidae - Paridae (Parinae, Remizinae, Aegithalinae) - Dicaeidae - Nectariniidae - Meliphagidae - Zosteropidae - Vireonidae - Drepaniidae - Thraupidae (Parulinae, Coerebinae, Catamblyrhynchinae, Thraupinae, Pyrrhuloxiinae) - Tersinidae - Fringillidae - Icteridae - Ploceidae - Sturnidae - Oriolidae - Dicruridae - Corvidae - Cracticidae - Grallinidae - Callaeidae - Ptilonorhynchidae - Paradisaeidae.
По сравнению с Уэтмором здесь сильно изменен порядок семейств, а также их объем. Так, семейство мухоловковых объединяет более 1460 видов и включает, кроме мухоловок, тимелий, славок и пеночек, дроздовых, кра- пивниковых, оляпок и некоторые другие группы птиц, большинство которых рассматриваются Уэтмором как самостоятельные семейства. Все семейства, кроме жаворонковых и ласточковых, Майр и Амадон объединяют в 9 групп (примитивные насекомоядные, нектарницы Старого Света, скворцы и ткачиковые и т. д.), которые не получают самостоятельных названий и определенного таксономического ранга. Некоторые подсемейства они подразделяют на трибы.
Делакур и Вори (Delacour J., Vaurie Ch. A classification of the Oscines (Aves). Los Angelos County Museum Contributions in Science. N 16, 1957, 1-6) разделяют все семейства певчих воробьиных на 3 группы, устанавливая при этом свой порядок и объем семейств: 1. Alaudidae - Hirundinidae - Motacillidae - Prionopidae - Vangidae - Artamidae - Cracticidae - Laniidae - Oriolidae - Dicruridae - Crallinidae - Callaeidae - Sturnidae - Corvidae - Paradisaeidae (Paradisaeinae, Ptilonorhynchinae); 2. Bombycillidae - Campephagidae - Pycnonotidae - Irenidae - Cinclidae - Troglodytidae - Mimidae - Prunellidae - Muscicapidae (Pachycephalinae, Sylviinae, Polioptilinae, Malurinae, Muscicapinae, Turdinae, Timaliinae, Paradoxornithinae) - Aegithalidae - Paridae (Parinae, Sittinae, Tichodromaininae) - Certhiidae - Salpornithidae; 3. Remizidae - Dicaeidae - Nectariniidae - Zosteropidae - Meliphagidae - Ploceidae - Fringillidae - Emberizidae (Emberizinae, Thraupinae, Parulinae) - Vireonidae - Drepaniidae - Icteridae.
XI Международный орнитологический конгресс (Базель, 1954), пытаясь сгладить существующие разногласия, создал специальный Международный комитет, поручив ему рассмотреть различные точки зрения на систему певчих воробьиных. После длительных обсуждений этот Комитет рекомендовал при экологических и фаунистических исследованиях следовать системе, предложенной Майром и Гринуэем: (Mayr Е., Greenway J. С. Sequence of Passerine Families (Aves). Breviora, 1956(58), 1 - 11) :
Alaudidae - Hirundinidae - Motacillidae - Campephagidae - Pycnonotidae - Irenidae - Laniidae - Prionopidae - Vangidae - Bombycillidae - Ptilognathidae - Cinclidae - Troglodytidae - Mimidae - Prunellidae - Muscicapidae (Turdinae, Timaliinae, Paradoxornithinae, Polioptilinae, Sylviinae incl. Regulus, Malurinae, Muscicapinae, Monarchinae, Pachycephalinae) - Paridae - Sittidae (Hyposittinae, Neosittinae) - Certhiidae - Dicaeidae - Nectariniidae - Zosteropidae - Meliphagidae - Emberizidae (Emberizinae, Cardinalinae, Thraupinae, Tersininae, Coerebinae) - Parulidae - Drepaniidae - Vireonidae - Fringillidae (Fringillinae, Carduelinae) - Estrildidae - Ploceidae - Sturnidae - Oriolidae - Corvidae.
Однако эта система всеобщего признания пока не получила. Поэтому с сожалением приходится констатировать, что до сих пор не удалось выработать сколько-нибудь единообразного взгляда на систему певчих воробьиных. Совершенно очевидна срочная необходимость дальнейших тщательных исследований, которые позволили бы снять или хотя бы уменьшить существующие разногласия. Определяются они рядом причин. Прежде всего, на современном уровне знаний совершенно неясны родственные отношения и связи многих семейств. В тех же случаях, когда они более или менее очевидны, их трудно отразить в линейной системе.
Неупорядоченность и нестабильность системы очень затрудняют практическую работу, в том числе и пользование литературой, особенно фаунистической. В связи с этим высказывалось предложение (Моро, 1960 и др.) располагать в определенном порядке, отражающем филогенетические отношения, только отряды, а перечень семейств и родов давать в алфавитном порядке их названий. Сходные предложения высказывались и в других разделах систематики (для термитов и других насекомых, некоторых групп морских беспозвоночных и т. д.). Эти предложения пока не встретили поддержки со стороны систематиков.
Таким образом, существующие системы, видимо, можно пока рассматривать как предварительные схемы естественной системы класса птиц. Под естественной системой следует понимать такую систему, которая с достаточной степенью точности и достоверности отражает эволюцию и родственные отношения отдельных групп, и, одновременно, характеризует степень их разобщенности. Для создания такой системы необходимы дальнейшие исследования, углубленный сбор и накопление разнообразного таксономического материала: морфологического, палеонтологического, экологического, этологического, зоогеографического и т. п. При обработке и оценке этих материалов следует учитывать и данные других биологических наук: генетики, сравнительной физиологии и биохимии. Важны именно комплексные исследования, сравнивающие разнообразные показатели.
Подобные широкие таксономические исследования, видимо, целесообразно вести по отдельным группам (отрядам) птиц, чтобы иметь возможность провести ревизию соподчиненных таксономических категорий в пределах отдельных отрядов, а уже затем - сравнение и сопоставление отрядов. Успешность такого подхода хорошо демонстрирует работа К. А. Юдина (1965) по филогении и классификации отряда ржанкообразных.
Степень морфологических различий между разными отрядами птиц в общем относительно невелика и не сравнима с теми различиями, которые, например, существуют между отдельными отрядами млекопитающих; они находятся примерно на уровне морфологических различий между семействами млекопитающих. Даже различия между надотрядами птиц в общем меньше, чем различия между некоторыми отрядами млекопитающих (например, между насекомоядными и хищными и т. п.). В связи с этим часто говорят о необходимости изменения в системе птиц ранга таксонов: группы, именуемые отрядами, следует называть семействами и т. д., но это было бы не совсем верно. Система каждого класса, включая и ранг ее таксонов, должна отражать специфичность его эволюции. А специфичность эволюции класса птиц как раз заключается в том, что они, сохраняя большое морфологическое сходство с пресмыкающимися, обособились от последних преимущественно путем мелких, иногда частных морфологических перестроек, которые, однако, привели к резким физиологическим и биологическим отличиям (например, резкое возрастание интенсивности обмена веществ, теплокровность, сложный уровень высшей нервной деятельности и т. п.). Естественно поэтому, что отдельные отряды птиц различаются между собой лишь по мелким морфологическим признакам (и иногда не очень четко), а в пределах каждого отряда амплитуда этих различий еще меньше. Однако если рассматривать биологические характеристики отдельных отрядов (т. е. учитывать не только морфологические различия, а различия в распространении и биотипической приуроченности, характере и способе питания, поведении, особенностям размножения и т. п.), то видно, что различия между отдельными отрядами достаточно четкие и в общем соответствуют различиям между отрядами других классов позвоночных животных, а иногда и превосходят их (например, более отчетливы, чем различия между многими отрядами костистых рыб).
В последние несколько десятилетий в разных разделах систематики неоднократно раздавались критические голоса: при построении системы очень велика роль субъективного фактора. Из практически неограниченного числа признаков, характеризующих данную группу, систематик выбирает лишь немногие, и этот выбор субъективен. Устранение субъективности необходимо для построения естественной системы. Наиболее часто предлагается следующий путь: резко увеличивать количество и разнообразие используемых таксономических признаков, а при их обработке использовать количественные (статистические) методы.
Ферхейен, бельгиец, в орнитологии был наиболее последовательным представителем этого направления. Он отмечал, что для построения естественной системы необходимо основываться на целостном таксономическом потенциале организма, используя, для анализа возможно большее число характерных свойств (признаков): сравнение 100 свойств позволит лучше построить естественную систему, чем каталогизация птиц по немногим морфологическим или этологическим признакам, которые исследователь выбирает как имеющие наибольшее таксономическое значение. В своих работах по ревизии отдельных отрядов птиц Ферхейен использовал от 100 до 200 преимущественно морфологических и отчасти экологических и поведенческих признаков: число позвонков в разных отделах, характер грудины и костей поясов, пропорции конечностей, число маховых и рулевых, характер оперения (развитие птерилий, наличие или отсутствие пуха), некоторые особенности кровеносной и пищеварительной систем, число яиц и их окраска, состояние птенцов при вылуплении, биотопическая приуроченность, иногда характер и способ питания и т. п. Все эти признаки в той или иной степени обычно используются и другими систематиками. Основное отличие - в оценке этих признаков.
По Ферхейену, если у сравниваемых видов более 90% общих признаков, то они относятся к одному роду, более 70% - к одному семейству, более 60% - к одному подотряду и более 50% - к одному отряду. При этом сам исследователь никак признаки не оценивает, исходя из того, что эволюция птиц шла преимущественно путем "параморфоза", когда сходные структуры появляются в дивергирующих группах общего происхождения. Конвергенция - выработка сходных структур при сходных условиях существования в разных по происхождению группах - при эволюции птиц, по мнению Ферхейена, возникала редко.
Ферхейен обработал большое число видов всех, кроме воробьиных, отрядов птиц, опубликовал материалы по отдельным отрядам в 36 работах (1953 - 1961 гг.) и выступил с итоговой статьей "Новая классификация не воробьиных птиц мира" (Verheyen R. A new classification for the Non - Passerine Birds of the World. Institut royal des Sciences naturelles de Belgique. Bulletin. Т. XXXVII, N 27, Bruxelles, 1961, pp. 1 - 36).
При построении системы ископаемые группы птиц он не учитывал.
Надотряд I. Dinornithes - моа
1-й отряд Apterygiformes - киви, или бескрылы
Надотряд II. Hygrornithes - водные птицы
2-й отряд Sphenisciformes - пингвины
3-й отряд Procellariiformes - трубконосые
4-й отряд Alciformes - чистиковые (помимо собственно чистиковых сюда включены гагары и из трубконосых - ныряющие буревестники)
Надотряд III. Limnornithes - болотные (околоводные) птицы
5-й отряд Pelecaniformes - пеликанообразные или веслоногие (включены пеликаны, олуши, бакланы)
Первая ветвь
6-й отряд Lariformes - чайки (кроме чаек, включены фрегаты и фаэтоны из отряда веслоногих)
7-й отряд Charadriiformes - кулики
8-й отряд Jacaniformes - яканы (включены яканы из куликов, мадагаскарские пастушки, кагу и солнечные цапли из журавлеобразных)
9-й отряд Podicipediformes - поганки
10-й отряд Ralliformes - пастушковые (исключенные из журавлеобразных пастушки и лапчатоноги)
Вторая ветвь
11-й отряд Ardeiformes - цаплевые (цапли, китоглавы)
12-й отряд Ciconiiformes - аистооб- разные (аисты, ибисы, молотоглавы)
13-й oтpяд Phoenicopteriformes - фламинго
14-й отряд Anseriformes - гусеобразные (лебеди, гуси, утки)
15-й отряд Anhimiformes - паламедеи (выведены из гусеобразных)
Надотряд IV. Chamaeornithes - наземные птицы
Первая ветвь
16-й отряд Struthioniformes - страусообразные (африканские страусы, казуары, эму, нанду)
17-й отряд Galliformes - куриные (включены отряды тинаму и собственно куриных, трехперстки - из журавлеобразных)
Вторая ветвь
18-й отряд Gruiformes - журавлеобразные (журавли, трубачи, дрофы)
19-й отряд Cariamiformes - кариамы
Надотряд V. Dendrornithes - древесные птицы
Первая ветвь
20-й отряд Columbiformes - голубеобразные (голуби, рябки и - из куликов - зобатые бегунки)
21-й отряд Psittaciformes - попугаи
22-й отряд Coraciiformes - ракшеобразные (ракши, зимородки, тоди, момоты, птицы-носороги, а также стрижи и колибри)
23-й отряд Caprimulgiformes - козодои (в полном объеме)
24-й отряд Strigiformes - совы (в полном объеме)
Вторая ветвь
25-й отряд Falconiformes - дневные хищники (в полном объеме)
26-й отряд Cuculiformes - кукушкооб- разные (турако, кукушки)
27-й отряд Coliiformes - птицы-мыши
28-й отряд Piciformes - дятлообразные (в полном объеме)
29-й отряд Passeriformes - воробьиные
Таким образом, выделяемые Ферхейеном 29 отрядов группируются в 5 иадотрядов. Некоторые из отрядов Уэтмора сохранены в полном объеме (киви, пингвины, поганки, попугаи, козодои, дневные хищники, кукушки, птицы-мыши, дятловые, воробьиные), другие разделены или, наоборот, объединены. Из особенно резких различий с Уэтмором обращает внимание объединение в один отряд всех страусоподобных птиц (кроме киви), включение в один отряд чистиковых, гагар и ныряющих буревестников (последние - из трубконосых), создание "сборных" отрядов чаек, якан, куриных, включение в отряд ракшеобразных стрижей и колибри. В трех надотрядах введены добавочные категории - ветви, которыми автор подчеркивает, что эволюция в этих группах шла в двух разных направлениях.
Отчетливо видно, что надотряды объединяют птиц сходных местообитаний и примерно сходного образа жизни. Это хорошо видно уже из названий надотрядов: водные, околоводные, наземные, древесные птицы. Также произошло и объединение в новые "сложные" отряды. Чистиковые птицы, ныряющие буревестники и, в меньшей степени, гагары используют при нырянии крылья; эта общая особенность вызвала сходство многих черт строения скелета и пропорций конечностей, мускулатуры и т. д. Чайки, фрегаты и фаэтоны кормятся, преимущественно летая разведывательным меневренным полетом над водой и пикируя на поднявшуюся к поверхности добычу. Сходный способ охоты, конечно, связан со сходством многих черт строения. Это относится и к отряду якан, объединяющих преимущественно тех птиц, которые живут на сильно заросших водоемах.
Таким образом, система Ферхейена прежде всего экологическая. Построение таких систем допустимо и полезно, если стоит задача показать отношение птиц к разным типам местообитаний, характеру добывания пищи, способам передвижения. Такие экологические системы создавались и задолго до Ферхейена (например, Шульпин Л. М. Орнитология, 1940, стр. 194 - 210). Однако Ферхейен ставил себе совсем иную задачу - создать естественную, т. е. отражающую эволюцию и родственные отношения систему. А она не получилась... Это произошло потому, что он недооценивал значение конвергенции.
Сейчас хорошо известно, что конвергенция (т. е. выработка сходных черт строения как приспособлений к однотипным условиям обитания, у неродственных групп на разной исходной морфологической основе) в эволюции встречается довольно часто. На хорошем палеонтологическом материале это показано для ряда групп пресмыкающихся и млекопитающих. Нет никаких оснований считать, что птицы представляют исключение, тем более, что о конвергентном развитии отдельных групп птиц можно с достаточной уверенностью говорить по уже имеющимся сравнительноморфологическим материалам. Именно конвергенция дает возможность видам из разных по происхождению групп занять сходные экологические ниши (совы и дневные хищники, ласточки и стрижи, колибри и цветочницы и т. п.). Применимый Ферхейеном чисто статистический метод без оценки таксономического и биологического значения используемых признаков приводит к тому, что в случаях глубокого конвергентного сходства эти признаки резко доминируют над различиями, определяемыми разным происхождением отдельных групп. Поэтому и происходит необоснованное объединение чаек и некоторых веслоногих, чистиковых и ныряющих буревестников и т. п.
Система Ферхейена - шаг назад по сравнению с системами Фюрбрин- гера, Гадова, Уэтмора и Штреземанна. Однако обширный фактический материал, полученный Ферхейеном и изложенный в его многочисленных работах, представляет несомненный интерес и с успехом может быть использован для характеристик и ревизии средних и низших таскономических категорий (подотряды, семейства, роды). Общая реакция орнитологов на появление системы Ферхейена была весьма сдержанной. Кажется, до сих пор не было опубликовано ни одного положительного отзыва.
|
ПОИСК:
|
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://ornithology.su/ 'Орнитология'