Колониальность гнездования

Береговые ласточки гнездятся одиночными парами чрезвычайно редко. Колонии этих птиц часто состоят из десятков, нередко из сотен и даже тысяч гнезд. Большие колонии описаны во многих местностях, например, в СССР по берегам Оби, Оки, Днестра, Камского и Каневского водохранилищ, в Болгарии - на Дунае, в ФРГ - на балтийском побережье. Сравнение сведений о размерах гнездовий деревенской, городской и береговой ласточек в Финляндии, проведенное Э. А. Линдом (табл. 4), свидетельствует о том, что из этих птиц колониальность наиболее сильно развита у береговушек.

В отличие от колоний воронка, в которых гнезда нередко расположены довольно разбросанно, в колониях береговой ласточки размещение нор кучное, поэтому у исследователей при определении границ ее поселений обычно сомнений не возникает. Все же Д. М. Полушкин и его коллеги, обследовавшие колонии береговушек по берегам реки Томь, где численность этих птиц очень высока, за колонию этих ласточек принимали поселение, в котором норы находятся друг от друга на расстоянии, не превышающем 100 м. Размеры гнездовий береговушек характеризуют либо количеством гнездящихся пар, либо числом нор; нередко за нору принимают ход, прорытый ласточками на глубину более пяти сантиметров. В колониях береговых ласточек нор всегда больше, чем пар птиц, гнездящихся в них; описаны колонии, в которых были заняты от 31 до 98 процентов нор. Существуют методики приблизительного определения количества гнездящихся пар в колонии по числу нор (например формула, предложенная К. Куненом).

О классификации поселений береговых ласточек по размеру единого мнения нет; отдельные исследователи, группируя колонии по классам, обычно исходят из конкретных размеров их в той местности, где проводилось наблюдение. Так, по берегам реки Томь и Тиса, где береговушки были многочисленны, орнитологи относили к большим поселения этих птиц из нескольких сотен и тысяч пар, тогда как в карьерах в долине реки Верра (ГДР) и в Швейцарии, где береговые ласточки были, наоборот, малочисленны, большими считались колонии из 50 пар. В пойме реки Томь небольшие колонии (из 10-100 пар) составили 27 процентов всех поселений береговушек, средние (из 100-500 пар) - 43 процента, большие (из 500-2000 и более пар) - 30 процентов. В Швейцарии небольшими (1-25 пар) были 48 процентов поселений береговушек, средними (25-50 пар) - 26, большими и очень большими (50-100 и более пар) - примерно 25 процентов; 16 процентов всех пар гнездились здесь в небольших колониях, 25 - в средних, 41 - в больших, 18 процентов - в очень больших.

Береговые ласточки очень общительны. Уже говорилось, что береговушки, сидящие на отвесной стене обрыва или роющие в ней норы, привлекают внимание других особей того же вида. Норы первых поселенцев становятся центром колонии, от которого заселение распространяется по обрыву все далее в стороны. Как уже говорилось, норы располагаются довольно близко друг от друга: обычно расстояние между летками 16-30 сантиметров. Соседи роют норы в одно время, вместе делая перерывы для охоты и отдыха. Г. З. Гусан и Ю. Н. Коновалов наблюдали в Молдавии, как иногда одну нору (обычно на окраине колонии) роют три и даже 7-10 береговых ласточек попеременно.

Вместе с тем в колониях, особенно больших, береговые ласточки сильно беспокоят друг друга. Береговушки мешают друг другу при сооружении нор: к роющим птицам подлетают другие особи, садятся рядом, и, как уже отмечалось, дело может дойти до драки; это замедляет работу ласточек. Норы во время их рытья, а также и позже, могут соединиться друг с другом, и тогда по крайней мере одна из двух пар вынуждена заново начинать земляные работы. Береговые ласточки посещают соседние норы - правда, в отсутствие владельцев и с опаской - и уносят материал выстилки из их гнездовых камер к себе. Между самцами возникают конфликты из-за самок. Иногда взрослые береговушки по ошибке залетают в чужие норы; когда же подрастают птенцы и появляются слетки, то выводки часто перемешиваются. Кроме того, в колониях создаются благоприятные условия для жизни и размножения паразитов, которые досаждают гнездящимся ласточкам и их птенцам и могут вызвать у последних заболевания и гибель.

Все же несмотря на различные неудобства совместной жизни, береговые ласточки, как правило, гнездятся колониями. По-видимому, в колониальности для них есть какие-то преимущества. Нельзя объяснить колониальное гнездование береговых ласточек нехваткой мест, где они могут устроить норы, так как во многих местностях береговушки заселяют только часть обрывов, пригодных для их гнездования. Орнитологи из США С. Т. Эмлен и Н. Д. Демонг обнаружили, что в колонии береговых ласточек большая часть пар размножается синхронно: в 67 процентах гнезд колонии птенцы вылупились в течение шести дней. Чем выше была синхронность разножения в колонии, тем выше был и показатель его успеха, выражаемый в среднем количестве вылупившихся и вылетевших птенцов на гнездившуюся пару. Американские исследователи предположили, что синхронно размножающиеся береговушки лучше обеспечены пищей и несут меньше потерь из-за хищников. Гнездясь в одно время со многими другими береговушками, особи, не нашедшие корм сами, всегда могут проследить, где охотятся птицы, которые успешно кормят своих птенцов. Продолжительность уязвимого периода в жизни береговушек, во время которого хищники могут добывать ласточек и их потомство в норах, а также плохо летающих слетков, при синхронном размножении сокращается. Следует отметить, однако, что С. Т. Эмлен и Н. Д. Демонг проводили исследование в районе, где береговые ласточки имели один цикл размножения.

Интересные наблюдения сделал швейцарский орнитолог О. Зибер. Так, он установил, что, хотя сроки начала строительства нор у береговых ласточек одной колонии растянуты во времени, яйца они откладывают большей частью более или менее синхронно; так получается потому, что птицы, начавшие гнездиться раньше других, роют медленно, а запаздывающие, наоборот, быстро. Он также подметил, что синхронность размножения лучше проявляется не в колонии в целом, а в отдельных ее частях (части колонии отделяются друг от друга участками, непригодными для рытья нор и заселяются в разное время); успех размножения выше в тех участках колонии, где береговушки размножаются более синхронно. В Швейцарии у береговых ласточек два цикла размножения, сроки и первого и второго гнездования в пределах колонии более или менее растянуты, и, следовательно, здесь сравнительно большее количество птиц держится в колониях длительное время. Поэтому О. Зибер усомнился в том, что синхронность размножения береговушек действительно может влиять на эффективность добывания ими пищи.

Американские орнитологи Д. Л. Хугланд и П. У. Шерман полагают, что колониальность береговых ласточек, по-видимому, не дает им каких-либо преимуществ в добывании пищи. Установлено, что в колониях с различной численностью гнездящихся пар при недостатке пищи в плохую погоду выживаемость птенцов одинакова. Масса птенцов береговой ласточки в возрасте 10 дней в больших колониях меньше, чем в маленьких, что, вероятно, свидетельствует о том, что в больших колониях птенцы получают меньше корма, чем в небольших поселениях. Д. Л. Хугланд и П. У. Шерман предполагают, что преимущество колониального гнездования береговушек - в уменьшении потерь от хищников. Свою точку зрения исследователи подкрепляют следующими фактами из жизни береговушек: стаям удается, во всяком случае иногда, отпугнуть врага; окрикивание хищников лучше удается жителям крупных колоний; гнезда, расположенные в центре колонии, защищены лучше гнезд на периферии, внутри колонии существует синхронность размножения.