предыдущая главасодержаниеследующая глава

Семейные заботы (выбор места для норы и образование пары; гнездостроение; откладка и насиживание яиц; птенцы и забота родителей о них; вылет птенцов из норы и дальнейшая судьба слетков и первогодков; количество циклов размножения)

Выбор места для норы и образование пары. Вскоре после прилета - временами - несколько береговых ласточек показываются вблизи своего прошлогоднего гнездовья, делают над ним круги и исчезают. Как только потеплеет, ласточек становится больше. Тогда в солнечное утро береговушки летают вдоль обрыва, в трепещущем полете останавливаются перед летками старых, частично опыпавшихся нор. Так продолжается долго. Садятся на обрыв птицы иногда только на следующий день. Одни из них располагаются у входов в норы и на тех или иных выступах, другие прицепляются к стенке обрыва. Время от времени все ласточки внезапно взмывают в небо. При благоприятной погоде число ласточек у обрыва день ото дня возрастает.

Как установлено, береговушек в первую очередь привлекают обрывы с норами, а также обрывы, на которых уже сидят другие особи этого вида. Обычно они садятся недалеко друг от друга в одном или нескольких местах. Иногда какая-нибудь береговушка прицепляется к стене слишком близко от другой, тогда птицы угрожают друг другу звуками и клевательными движениями. Если это не действует и обе птицы остаются сидеть на прежних местах, то одна из них, дотянувшись до другой (иногда для этого даже подлетает к ней), хватает ее клювом за перья, и тогда между береговушками завязывается драка, во время которой они нередко срываются с обрыва, падают, сцепившись, к его подножию и могут еще и там продолжать драться. С каждым новым посещением обрыва продолжительность пребывания ласточек на нем увеличивается. Выбирая места для гнездования, береговушки развивают энергичную деятельность; так, было подсчитано, что один самец в течение трех часов приземлился на карниз обрыва 89 раз, посетил 17 нор и рыл грунт в 4 норах.

По наблюдениям О. Зибера в Швейцарии, обычно первыми на обрыве появляются самцы. Выбрав место для устройства норы, самец летает вблизи обрыва и, встретив самку, направляется к своему месту и, маня ее, громко вскрикивает; так продолжается до тех пор, пока какая-нибудь самка не последует за ним. Обычно пары у береговушек образуются быстро, однако некоторые "холостяки" держатся в одиночку неделю и больше.

В Великобритании установлено, что береговые ласточки старше одного года появляются у обрывов на две-три недели раньше первогодков и занимают, как правило, наиболее удобные места.

Гнездостроение. Обычно у береговых ласточек самец и самка одной пары роют нору по очереди. Ласточка, еще не нашедшая себе пары, как замечает американский орнитолог А. Д. Петерсен, в состоянии вырыть в обрыве лишь небольшое углубление. Однако О. Зибер сообщает, что самцы нередко сооружают значительную часть норы, а иногда даже всю нору, прежде чем найдут самку.

Береговые ласточки роют грунт ногами и клювом. Сооружение норы начинается с того, что птица, зависнув в трепещущем полете около выбранного ею участка обрыва, проводит когтями то одной, то другой лапки по стене, от чего песок осыпается, или хватает клювом кусочки грунта, отламывает их и бросает. Прицепившись к какой-нибудь неровности обрыва и опираясь о его стенку хвостом и распростертыми крыльями, ласточка может скрести грунт клювом. Нередко другой член пары садится рядом и иногда так близко, что распластывает свое крыло по крылу или спине работающего партнера, - тогда создается впечатление, будто он поддерживает своего товарища.

Еще один прием, к которому береговые ласточки прибегают в начале гнездостроения: стоя одной ногой на выступе или в уже вырытом углублении, береговушка когтями другой скребет стенку, причем про-тивоположное этой ноге крыло растопырено: проработав одной лапкой, птица поворачивается к обрыву другим боком и роет другой. Когда туннель уже несколько углублен, разрытый ласточками грунт не осыпается к подножию обрыва, как в начале строительства, а скапливается в норе. Чтобы очистить проход, птица быстрыми движениями ног отбрасывает грунт назад к летку и затем выталкивает из норы. Во время такой уборки из норок буквально бьют песочные фонтанчики. Небольшие камешки и кусочки глины береговые ласточки выкидывают из входа в нору клювом или уносят в клюве и бросают на лету.

Привлекаемые отверстиями нор и береговушками-строителями, на обрыв продолжают прибывать все новые ласточки. Поэтому много времени у птиц, занятых сооружением нор, уходит на охрану своего места. Когда вырытое парой ласточек углубление становится настолько большим, что береговушка может в нем полностью поместиться, защита гнездового места облегчается: при приближении других ласточек хозяин высовывает из этого углубления голову, вскрикивает и делает клевательные движения в сторону подлетающих птиц. Еще позже, когда нора углублена на 7-8 сантиметров, одна из береговушек продолжает рыть дальше, тогда как другая может в это время наблюдать у летка за окрестностями и охранять вход в нору и окружающую его часть стены от других особей. В результате вновь прибывшие ласточки вынуждены приступать к устройству норы на некотором расстоянии от уже сооружаемых нор. Наименьшая дистанция между летками соседних нор - два-пять сантиметров. Среднее расстояние между ними, по данным А. Д. Петерсена, в верхней части колонии составляет 16 сантиметров, в средней - 19, в нижней - 21 сантиметр; по подсчетам О. Зибера, среднее расстояние между летками близко расположенных нор - около 27-30 сантиметров.

Скорость сооружения норы, небольшая в начале гнездостроения, возрастает, как только в стене обрыва образуется более или менее значительное углубление. Обычно за день нора удлиняется на 5-20 сантиметров. По подсчетам В. С. Шкарина и Л. П. Маркса, пара береговых ласточек выбрасывает из норы в среднем 600 граммов грунта в сутки. Сооружение тоннеля и гнездовой камеры птицы, по наблюдениям А. Д. Петерсена, завершают за 6-10 дней, по данным О. Зибера, - в среднем за 4,4 дня; имеются и другие данные: от двух до 14 дней и более. На продолжительность строительства, кроме уже упомянутого беспокойства со стороны других береговых ласточек, влияют также твердость грунта, погода, сроки начала гнездостроения. Так, ласточки, начинающие сооружать норы раньше, тратят на работу больше времени, чем те, которые приступают к их строительству позднее.

Береговушки, занявшие старую нору, очищают коридор от обвалившегося грунта, убирают остатки прошлогоднего гнезда, обычно более или менее углубляют нору и сооружают новую гнездовую камеру; они быстрее справляются со своей работой, чем птицы, строящие новую нору. Нередко ласточки бросают норы, не достроив, и принимаются рыть в другом месте; к этому их обычно вынуждают встреченные под землей препятствия: камни, корни, слои более твердого грунта. Иногда норы двух пар-соседей соединяются или между ними обрушивается перегородка; тогда одна из пар оставляет свою нору.

Когда стены подземной квартиры готовы, береговые ласточки устраивают в камере, завершающей нору, "гнездо". Для этого они обычно приносят сначала сухие былинки, затем, уже во время откладки яиц и даже в начале их насиживания, - перья. Кроме былинок и перьев, в выстилке встречаются корешки, соломинки, шерсть, конский волос и другие материалы. Береговушки не укладывают их так тщательно, как это делают воронки и касатки; в результате выстилка получается довольно рыхлой.

Сроки гнездостроения у береговушек сильно растянуты; так, в Ленинградской области в 1955 году отмечались следующие даты рытья нор: самая ранняя - 17 мая, самая поздняя - начало июля.

Откладка и насиживание яиц. Устроив гнездо, пара береговушек много времени проводит вместе, в том числе нередко в воздухе. При особом игровом полете, характерном для этой поры, самец следует за своей самкой на близком расстоянии, повторяет все ее воздушные маневры и непрерывно поет. Вылетев ради такого полета из норы, пара ласточек делает большой круг, прежде чем возвратится в нору. Нередко подобный полет совершается сразу после того, как отсутствовавшая птица вернется в нору, где находится ее партнер. А. Д. Петерсен видел, как перед таким полетом самец нежно подталкивал клювом самку в бок, пока она не взлетела. Совместные полеты самки и самца обычно наблюдаются в течение недели после завершения гнездостроения, пока ласточки не начинают насиживать яйца. Иногда к летящей паре присоединяются холостые особи.

Щебечущую песню самцов береговушек можно услышать в период рытья нор, откладки и насиживания яиц. Однако поют они реже, чем касатки и воронки.

Спаривание, по предположению А. Д. Петерсена, происходит в норах, однако О. Зибер наблюдал, как береговые ласточки спаривались на проводах. Иногда попытки к спариванию наблюдаются также в воздухе.

Как установила А. К. Тернер, береговые ласточки начинают откладку яиц только после того, как численность насекомых, которыми они питаются (в Шотландии это жуки, комары-толстоножки, мухи), достигает определенного уровня и стабильности. В период откладки яиц самка береговушки затрачивает на добывание пищи около 9 часов в сутки. В СССР береговушки начинают откладывать яйца в мае-июне.

Откладка яиц занимает несколько дней, причем каждое утро самка откладывает по одному яйцу. Всего в кладке бывает 1-6 яиц, чаще 4-5, редко 7-8. У береговых ласточек, соорудивших большие гнездовые камеры, яиц бывает больше, чем у владельцев небольших камер (так же у деревенской ласточки: в гнездах с большим лотком кладки обычно больше); в то же время известно, что размер гнездовых камер зависит от рыхлости грунта: чем он рыхлее, тем гнездовая камера больше. Кладки, отложенные в начале сезона размножения, в среднем больше отложенных позднее.

Скорлупа яиц белая. Длина яиц 17-21 миллиметр, ширина 10-13 миллиметров, масса 1,19-1,85 грамма. По данным Л. П. Маркса и его соавторов, величина яйца береговой ласточки зависит от размера отложившей его самки и погодных условий в дни, предшествующие его откладке; в пределах кладки масса яиц увеличивается по мере их откладки, то есть наименьшая масса у первого яйца, наибольшая - у последнего.

Насиживают яйца и самка и самец, однако наседное пятно есть только у самки. Несмотря на это, А. Д. Петерсен обнаружил, что как только после перерыва в обогревании самец садился на яйца, их температура быстро поднималась по крайней мере на 12° С. Насиживание начинается сразу после откладки первого или второго яйца, но сначала бывает недолгим; оно может стать продолжительным после откладки третьего яйца (до 90 процентов времени суток). Однако в случае ухудшения погоды в период откладки яиц береговушки могут вообще отсутствовать днем в гнездах, улетая на поиски пищи.

Разные исследователи указывают различное время обогревания полных кладок в отдельные дни: от 40 до 90 процентов времени суток и более. Во второй половине периода насиживания птицы сидят на яйцах больше, чем в первой. Следует отметить, что даже при значительных понижениях температуры воздуха температура в гнездовой камере, скрытой в толще земли, во время отсутствия ласточек опускается незначительно (по данным А. Г. Банникова, летом колебания температуры в нежилой гнездовой камере никогда не превышали 5,5° С - обычно гораздо меньше, тогда как колебания температуры воздуха на высоте 20-25 сантиметров над поверхностью земли составляли 23° С). Л. П. Маркс замечает, что береговые ласточки чаще, чем касатки, переворачивают яйца в период их насиживания, что, вероятно, связано с особенностями микроклимата плохо проветриваемой гнездовой камеры. Ночью в норе обычно находится самка, нередко обе береговушки и только иногда один самец. По подсчетам А. К. Тернер, самка проводит в гнезде около 19 часов в сутки. Днем при сменах насиживающих яйца птиц, по-видимому, происходит такой же "разговор", какой бывает в таких случаях у воронков.

От откладки яйца до вылупления птенца обычно проходит 14-15 суток. В литературе отмечается и иная продолжительность насиживания - от 12 до 21 суток. По наблюдениям Л. П. Маркса, в яйцах большей массы эмбриональное развитие происходит быстрее, чем в яйцах меньшей массы.

Птенцы и забота родителей о них. Из одной кладки птенцы вылупляются в течение 1-3 суток. Как сообщает А. Д. Петерсен, вскоре после вылупления птенцов родители выносят скорлупки яиц из гнезда. Однако Н. Р. Павлова наблюдала, как взрослые птицы часть скорлупок поедали, а остальные, случайно задев, выталкивали из гнездовой камеры. Иногда родители даже вносили в гнездовую камеру скорлупки, найденные ими в тоннеле, и часть их скармливали птенцам.

Масса птенцов береговых ласточек в первый день жизни 1,10-1,95 грамма. Эмбриональный пух светлый, похожий на пух птенцов воронка. У птенцов береговушек имеются надглазничные, затылочная, спинная и плечевые пуховые птерилии; в отличие от птенцов воронка и касатки у них нет пуха на бедренных птерилиях. Вскоре после вылупления птенец береговушки выпрашивает корм, принимая такую же позу, как и птенец воронка или касатки. Он может ползать.

Хотя наблюдения за береговыми ласточками - птенцами и их родителями - уже неоднократно проводились прямо в гнездовых камерах, жизнь их там все же описана недостаточно подробно. Поэтому сведения о росте и развитии птенцов береговушек и поведении их родителей в гнездах, к сожалению, не могут быть изложены по плану, принятому мною в аналогичном описании для воронка.

Птенцы береговой ласточки достигают максимальной массы (16-21 грамм) в возрасте 8-13, иногда 18 суток, после чего она уменьшается. Птенцы, вылупившиеся из крупных яиц, приобретают наибольшую массу раньше, чем птенцы из мелких яиц; влияют на это также условия кормления. По запасам жира птенцы береговушки занимают промежуточное положение между птенцами воронка (наибольшие запасы) и касатки (наименьшие).

С четвертого-седьмого дня жизни птенцы начинают оперяться. Как и у птенцов воронка, пеньки заметны только местами (например, на крыльях). У большей части перьев опахала появляются чуть ли не сразу после их выхода из-под кожи. Пеньки первостепенных маховых перьев у некоторых птенцов показываются на четвертый-пятый, обычно на шестой-седьмой день жизни птенца; опахала этих перьев начинают развертываться на шестой-десятый день. Цевка достигает такого же размера, как у взрослой береговушки, примерно к 11-му дню. Глаза птенцы начинают приоткрывать на четвертый-пятый дни жизни. Слуховые проходы открываются на девятый день.

В первое время птенцы нуждаются в длительном обогревании. Днем родители сидят на них по очереди. Дневное обогревание длительно в первый день жизни птенцов (около 70 процентов времени). В последующем его продолжительность уменьшается; на седьмой-десятый день оно может стать очень кратким (около 5-15 процентов дневного времени). По ночам с птенцами, как правило, остается самка, но иногда ночуют обе птицы или только самец. Обычно взрослые птицы перестают ночевать в норе, когда их птенцам исполняется 11 суток.

Н. Р. Павлова наблюдала, как взрослая береговая ласточка накормила птенца через 20-30 минут после того, как он вылупился. В первые дни жизни птенцов, прилетев с кормом, родители издают тихие мелодичные звуки, которые побуждают птенцов к выпрашиванию корма. В возрасте 4 суток птенцы проявляют пищевую реакцию при притенении летка. Птенцы в возрасте 9-12 суток иногда перемещаются из гнезда до середины тоннеля, где и получают корм. За пять-семь дней до вылета птенцы ждут родителей уже у входа в нору. Стараясь занять позицию повыгоднее, они толкают друг друга, а когда взрослая птица подлетает к летку, выпрашивая корм, тянут к ней открытые клювы и громко кричат. Насытившиеся птенцы уходят в глубь норы.

Как уже говорилось, по особенностям добывания пищи береговушка занимает промежуточное положение между воронком и касаткой; это подтверждают и данные, полученные в период выкармливания птенцов (табл. 3). Масса пищевого комка, который береговая ласточка передает птенцу, обычно больше, чем у городской, и меньше, чем у деревенской. Для охоты береговушка улетает от гнезда несколько дальше, чем касатка, но не так далеко, как воронок (во время непогоды береговые ласточки в поисках корма могут удаляться от гнезда не менее чем на два-три километра). Как и воронки, они приносят птенцам пищевые комки большей массы, когда охотятся далеко от гнезда (то есть в непогоду). Масса пищевого комка у береговушек не зависит от времени гнездового сезона.

Таблица 3. Данные о добывании ласточками корма для птенцов в возрасте 8-17 дней (Брайент, Тернер, 1982)
Средние данные Воронок Береговушка Касатка
Масса обезвоженного пищевого комка в миллиграммах 55,24 60,98 73,38
Количество насекомых в пищевом комке 43,77 59,7 18,1
Масса обезвоженного насекомого в корме в миллиграммах 1,88 1,26 6,01
То же (Д. Р. Во) 1,55 1,92 3,50
Расстояние от гнезда до охотничьего участка в километрах 0,45 0,19 0,17
Высота охотничьих полетов в метрах 21 17 9
Перерыв между двумя кормлениями одной птицы в минутах 5,88 5,20 2,83
Время охоты: в минутах 4,45 4,75 2,40
Время охоты: затраченное на машущий полет в процентах 49,9 86,5 87,5

Имеются сообщения о том, что береговые ласточки кормят птенцов от 100 до 300 раз в сутки; однако Н. Р. Павлова, наблюдавшая жизнь береговушек в гнездовой камере, считает, что они кормят не более 200 раз в день, причем количество прилетов в норы было больше числа кормлений: иногда родители прилетали в норы только для отдыха; бывало, что им не удавалось вызвать у птенцов пищевую реакцию. В первые дни жизни птенцов береговушка часто одной порцией кормит нескольких птенцов. Обычно самцы кормят чаще, чем самки. А. К. Тернер и Д. М.

Брайент подсчитали, что в период выкармливания птенцов старше шести суток береговая ласточка находится в полете около 13 часов в день.

В первые дни птенцы дефецируют в гнездовой камере - обычно на краю гнезда - и родители съедают их помет. Начиная с пятого дня жизни птенцов взрослые птицы выбрасывают капсулы с их экскрементами из летка. На шестой день птенцы в отсутствие родителей выползают из гнезда в тоннель, поворачиваются на 180°, дефецируют и возвращаются в гнездовую камеру. В возрасте 14 суток они испражняются у летка; птенцы никогда не дефецируют за край выходного отверстия.

Обычная продолжительность пребывания птенцов в норах - от вылупления до первого вылета из норы - около трех недель, однако в литературе приводятся и другие сведения: от 16 до 25 дней. Установлено, что на скорость роста и развития птенцов влияют условия питания во время как эмбрионального, так и постэмбрионального периодов.

Вылет птенцов из норы и дальнейшая судьба слетков и первогодков. Перед первым вылетом птенцов из норы родители начинают меньше кормить их, и самец, выманивая птенцов из норы, летает около нее, время от времени садится на стенку обрыва невдалеке от летка, часто вскрикивает.

Масса птенца, впервые вылетающего из норы, обычно еще больше массы взрослой береговушки, а крыло короче примерно на 1/10 часть длины. У слетков крупные перья крыльев и хвоста продолжают расти. Окраска оперения молодых птиц отличается рыжеватым оттенком перьев подбородка и боков шеи и рыжеватой же каймой у многих перьев на верхней стороне тела.

После первых полетов родители приводят птенцов обратно в нору, при этом взрослая птица летит к норе и садится у ее летка или влезает в нее, птенец летит позади родителя, повторяет его маневры и благодаря этому возвращается в свою нору. В ближайшие дни после первого полета (от 2-3 дней до недели) слетки проводят часть дневного времени в норе. В ней они также ночуют. Родители кормят слетков у летка норы или в воздухе на лету.

Еще перед вылетом из нор птенцы часто попадают в соседние норы, перебираясь к их отверстиям по карнизам обрыва или влезая в них через дыры, которые образуются в результате обвалов перегородок между норами. Слетки нередко по ошибке залетают в чужие норы. В колонии из 11 жилых нор в течение 4,5 часа птенцы 36 раз оказывались в норах соседей. В таких случаях взрослые береговые ласточки стремятся вытолкнуть или вытащить чужих птенцов из своей норы и только иногда кормят их, вероятно, приняв за своих. Родители, птенцы которых оказались в норе соседей, подлетают к ней и зависают у летка в трепещущем полете; иногда таким образом им удается выманить своих птенцов, но бывает, что для этого им приходится садиться на край входного отверстия чужой норы или даже влезть в нее. В чужой норе родители безошибочно кормят только своих птенцов.

Отличать своих птенцов от чужих береговушки начинают, когда тем исполняется 15-17 дней. Они узнают своих птенцов по голосу. По- видимому, и птенцы отличают родителей от других взрослых птиц. М. Д. Бичер установил, что узнавание птенцов родителями (а также, вероятно, и родителей птенцами) сильно развито у колониальных видов ласточек (в частности у береговой) и слабо развито или отсутствует у неколониальных видов этого семейства (в том числе у касатки).

В Ленинградской области массовый вылет птенцов береговых ласточек из нор обычно происходит в середине июля, хотя слетков можно встретить еще в августе и даже в сентябре.

Когда слетки становятся самостоятельными, они присоединяются к стае, с которой кочуют, пока не придет срок отлета на юг. Часто во время отдыха кочующей стаи сеголетки садятся на стенку ближайшего обрыва - с норами или без них - или даже на пологий склон и роют в грунте углубления, обычно неглубокие, иногда тоннели длиной до 12 сантиметров или восстанавливают и чистят старые норы.

Хотя, как уже говорилось, прилетев весной, береговые ласточки нередко вместо известного им крутого обрыва обнаруживают пологий склон, непригодный для их гнездования, или обрыв там, где раньше его не было, участие молодых береговушек в послегнездовых кочевках, по-видимому, помогает им впоследствии выбрать место гнездования. Вероятно, в это время молодые птицы знакомятся как с местностью вообще, так и с участками, над которыми много насекомых, а также местными хищниками. Установлено, что береговые ласточки хорошо ориентируются в радиусе нескольких десятков километров от колонии, где они выводят потомство.

Во время многолетнего кольцевания береговых ласточек в местности, расположенной на юго-востоке штата Нью-Йорк, США, в месте рождения или соседних колониях повторно было поймано 8 процентов птиц, окольцованных слетками год или несколько лет назад, что равно почти 40 процентам ласточек, выживающих в первый год своей жизни. Это свидетельствует о большой привязанности молодых береговушек к месту рождения. Примерно половина этих птиц гнездилась в родных колониях, остальные - в соседних. На реке Оке, в Рязанской области, около половины вернувшихся молодых береговых ласточек поселилась в тех колониях, где они родились, около 2/10 - на расстоянии до 5 километров от них и 3/10 - на расстоянии 6-40 километров. В Великобритании 55 процентов возвратившихся первогодков размножаются в пределах нескольких километров от мест рождения, 87 процентов - в пределах 10 километров и только 2 процента птиц - дальше 100 километров. Однако в местностях, где условия гнездования для ласточек этого вида ухудшаются, первогодки возвращаются в родные колонии в небольшом числе или вообще там не гнездятся. Молодые самцы проявляют большую верность месту рождения, чем самки.

Количество циклов размножения. В СССР береговые ласточки вы-водят потомство один раз в течение лета, и только в южных районах некоторые пары, возможно, размножаются два раза. В странах Центральной Европы многие береговушки выкармливают в продолжение одного гнездового сезона два выводка. Так, по мнению орнитологов, в долине реки Верра (ГДР) дважды выводят потомство около трети береговых ласточек, в Швейцарии - 1/2-2/3 этих птиц. В США во многих районах наблюдается только один цикл их размножения.

Между вылетом птенцов первого выводка и откладкой первого яйца второй кладки проходит в среднем неделя. Однако, по наблюдениям одного орнитолога-любителя из Великобритании (его статья была отмечена премией), некоторые самки-береговушки могут приступить ко второму гнездованию, даже не завершив первого. Незадолго до вылета птенцов из нор они оставляют потомство на самцов, которые продолжают кормить его, а сами осматривают другие части колонии, при этом ведут себя, как птицы, собирающиеся приступить к гнездованию. Такое поведение самки привлекает к ней и к месту, где она находится, других береговых ласточек, которые также начинают исследовать норы.

Часть этих самок образует с другими партнерами новые пары и рано приступает ко второму циклу размножения. Как и весной, береговые ласточки, занявшие старую нору, свою или чужую, удлиняют ее сантиметров на 12-15.

предыдущая главасодержаниеследующая глава








© ORNITHOLOGY.SU, 2001-2020
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://ornithology.su/ 'Орнитология'
Рейтинг@Mail.ru
Поможем с курсовой, контрольной, дипломной
1500+ квалифицированных специалистов готовы вам помочь