Семейные заботы (образоване пары; гнездостроение; откладка и насиживание яиц; птенцы и забота родителей о них; вылет птенцов из гнезда и дальнейшая судьба слетков и первогодков; количество циклов размножения)

Образование пары. По наблюдениям Э. А. Линда, место для гнезда у касаток выбирает самец. Это место он охраняет и, летая в окрестностях, ищет себе пару. Встретив в воздухе самку, самец начинает петь и, указывая ей дорогу, летит к понравившейся ему постройке - сараю или дому. Там самец садится на то место, где может быть построено гнездо, например на фронтон под коньком крыши, и призывно кричит: "ик-ик-ик...", а затем издает низкий шипящий горловой звук. Когда самка садится рядом с самцом, тот поет. Птицы клюют друг друга, затем самка улетает и самец следует за ней. В случае, который описан А. Ф. фон Фитингхоф-Ришем, у будущего места гнездования появились сразу две ласточки: самец, гнездившийся здесь в прошлом году (он был окольцован), и новая самка. Они держались около дома, но вели себя настороженно. Наконец, после шести дней такого поведения самец, щебеча, влетел через окно в помещение, где находилось прошлогоднее гнездо, сел на него и стал там вертеться, громко крича: "ви-ви-ви...". Самка также залетела в помещение, села на абажур лампы и на призывы самца отвечала тихим "вит". Самец вытащил из гнезда соломинку и полетел с нею на абажур. На ночь самка устроилась в гнезде, а самец спал поблизости от него. Иногда при выборе места для гнезда между членами пары возникают разногласия. Например, в одном случае самец стремился поселиться в комнате жилого дома, а самка - в конюшне. В конце концов самец уступил ей, и пара гнездилась в конюшне, хотя, как только у самца выдавалось свободное время, он прилетал в понравившуюся ему комнату и пел там. В других известных случаях конфликтов между партнерами при выборе места для гнезда решающее "слово" также принадлежало самкам.

Выбрав место для гнезда, пара часто сидит вблизи него на каком-нибудь излюбленном более или менее высоком месте: телевизионной антенне, телеграфных проводах, сухой вершине дерева, коньке крыши, сливе фронтона или створке двери. Здесь касатки отдыхают, "прихорашиваются" и поют. По словам поэта Симеона Полоцкого (XVII век), ласточки ("ластовицы") в "краснотеплые" дни весны "сладко воспевают". Поют и самец и самка, но чаще и лучше поет самец. Изредка они поют дуэтом. Тело поющего самца колеблется в такт пению, горло то надувается, то спадает, клюв приоткрывается и закрывается, а при исполнении полной песни - с концовкой - в конце открывается широко. Иногда касатки поют в помещении, в котором собираются гнездиться, и нередко - в полете.

Песня деревенской ласточки общеизвестна: непродолжительное щебетание с несколько растянутым трескучим окончанием. Первую часть ее песни А. Э. Брем передавал как "вирц-вирц-вирц, виде-вит", а вторую - заключительную - как "вид-вейо-войд-церр". В фольклоре имеются различные варианты передачи песни касатки словами: например в районе Смоленска: "Мужики в поля, мужики в поля, а бабы яешню пречь", на юге Ленинградской области: "Сто было стогов, сто было скирдей, все припили, все приели, все притрескали". Пение касаток смолкает в разгар выкармливания птенцов, но вскоре после их вылета из гнезд возобновляется. Слышали пение этих птиц и на зимовках, и во время миграций: как весной, так и осенью. В вольере касатки пели в середине зимы, в том числе при искусственном освещении.

Гнездостроение. В обширной гнездовой области сроки гнездостроения у деревенских ласточек различны. Так, в прибрежных районах северо-западной Африки и юго-западной Европы в конце февраля - начале марта они уже завершают строительство гнезда, тогда как на севере Евразии в мае-июне только начинают (на юге Ленинградской области в 1962 и 1963 годах касатки начали сооружать гнезда в середине мая).

27. У поющей деревенской ласточки время от времени раздувается горло. Заканчивая песню, она широко открывает клюв

С момента выбора парой ласточек места гнездования и до начала строительства нередко проходит несколько дней. Некоторые орнитологи считают, что в это время касатки изучают участок вокруг выбранного ими дома или пещеры, привыкают к нему. По-видимому, в начале сезона гнездования на продолжительность этого промежутка времени существенное влияние оказывают также условия питания. К гнездостроению касатки, вероятно, приступают в дни, когда насекомых в воздухе много и добыть пищу удается быстро; благодаря этому у ласточек высвобождается время для устройства гнезда. Из трех пар деревенских ласточек, которые первыми начали сооружать гнезда в деревне Жеребут, на юге Ленинградской области, две держались перед этим около выбранных ими мест в течение трех дней, тогда как третья пара занялась возведением гнезда, по-видимому, сразу.

28. У поющей деревенской ласточки время от времени раздувается горло. Заканчивая песню, она широко открывает клюв

Многие гнезда деревенских ласточек сохраняются подолгу, но птицы этого вида занимают их повторно нечасто, и большинство пар касаток сооружает новые гнезда. Предполагают, что они не селятся в прошлогодних гнездах, так как те сильно заражены паразитами. По наблюдениям Д. С. Люлеевой, касатки обычно занимают те гнезда, которые пустовали один-два сезона. В то же время имеются сообщения о гнездах, которые деревенские ласточки занимали из года в год в течение ряда лет. Поселяясь в старых гнездах, касатки ремонтируют их.

По данным одних исследователей, гнездо возводят и самка, и самец, другие сообщают, что его сооружает только самка, тогда как самец в это время либо поет поблизости от гнездового места и сопровождает самку в ее полетах, либо лишь приносит гнездостроительный материал и кое-как прикрепляет его к постройке, возводимой его работящей подругой. Мне не раз приходилось наблюдать деревенских ласточек, занятых постройкой гнезда, и только однажды в то время, когда самка прилепляла строительный материал к стене, на которой уже образовалось пятно из принесенных комочков мокрой земли, самец пел по соседству. В остальных случаях сооружали гнездо обе птицы - обычно по очереди, реже одновременно. В литературе сообщается, что выбравшие гнездовые места, но еще не нашедшие себе подруг самцы могут начать возведение гнезд в одиночку. Вообще описания поведения самцов касаток во время гнездования очень противоречивы. А. С. Мальчевский считал, что различия в поведении самцов этих птиц могут быть связаны с возрастом: например, старые самцы сооружают гнезда наравне с самкой, тогда как молодые не участвуют в этом или участвуют мало.

Обычно деревенские ласточки собирают грязь вблизи места строительства гнезда. Они, по-видимому, не столь боятся приземляться, как воронки. К месту сооружения гнезда касатка приносит комочек грязи и часто вместе с ним и былинку. В последнем случае птица сначала находит сухую былинку, затем летит с ней к какой-нибудь луже и там набирает в клюв грязь. Я наблюдал, как одна пара деревенских ласточек собирала былинки довольно далеко от гнезда - на задах деревни около конюшни, а грязь брала у лужи на улице рядом с домом, на котором эти птицы строили гнездо. Интересно, что ласточки другой пары то приносили на место сооружения гнезда грязь, собранную у ближайшей лужи, то для одного комочка брали ее в двух местах: сначала у дальней лужи, затем у той же ближней. Комочек грязи весит около 0,5 грамма. Для постройки одного гнезда его строители доставляют около 750-1400 таких комочков.

29. Сооружая гнездо, касатка вместе с комочками земли часто приносит былинки, соломинки, конский волос, которые частично включаются в стенки гнезда, частично свешиваются вниз (фото 30 Э. Н. Головановой)

Тело деревенской ласточки, прикрепляющей комочек грязи к строящемуся гнезду, колеблется и вздрагивает - нередко от головы до кончика хвоста, как у воронка. Иногда, прилепив комочек грязи, касатка берет в клюв одну из былинок, свисающих из возведенной части постройки, и заправляет ее конец на край гнезда. Во время наблюдения за парой птиц было установлено, что ласточка строила от 10 секунд до одной минуты, после чего улетала за новой порцией строительного материала. Встречаясь у строящегося гнезда, касатки при прилете и отлете обычно издают звуки. Например, прилетает одна из птиц с грязью и былинкой в клюве, а место занято: работает напарница. Вновь прибывшая птица несколько раз подлетает к сооружаемому гнезду, затем садится где-нибудь недалеко и ждет, но вскоре опять вьется около гнезда. При этом она издает негромкие вскрики: "вить-вить-вить...", до тех пор пока занятая лепкой касатка не улетает. Нетерпеливая птица в такой ситуации может прикрепить грязь в стороне от возводимой постройки.

30. Сооружая гнездо, касатка вместе с комочками земли часто приносит былинки, соломинки, конский волос, которые частично включаются в стенки гнезда, частично свешиваются вниз (фото 30 Э. Н. Головановой)

Когда стенки гнезда готовы, касатки устраивают в его лотке выстилку из сухих былинок, конского волоса, перьев и других сходных материалов. Однажды А. С. Мальчевский наблюдал, как деревенская ласточка принесла в гнездо куриное перышко. В хозяйственной постройке, где находилось гнездо, был сильный сквозняк, и перо сразу же вылетело из него. Касатка несколько раз ловила его и возвращала в гнездо, но каждый раз ветер снова выдувал его оттуда. В конце концов, в очередной раз поймав перо, птица опустилась около лужи, намочила его в воде, затем полетела в гнездо и наконец уложила там мокрое перо.

По данным А. Ф. фон Фитингхоф-Риша, обычно деревенские ласточки завершают сооружение гнезда за восемь дней (из них около двух дней уходит на устройство выстилки), по наблюдениям А. С. Мальчевского и Ю. Б. Пукинского, - за 4-11 дней. Однако строительство его может затягиваться даже на четыре недели, например, из-за засухи или холодной погоды, а также из-за "ошибок" птиц-строителей. Так, иногда пара касаток прикрепляет первые комочки грязи не в одном месте, а в разных, еще реже бывает, что возводятся одновременно два-три гнезда в сходных местах, расположенных на одной горизонтальной линии (например, на одной жерди обрешетки крыши) или друг над другом (на соседних жердях).

В то время, когда пара деревенских ласточек занята устройством гнезда, к ней нередко подлетают одна или несколько птиц того же вида, которые, по-видимому, претендуют на то же место и пытаются отвоевать самку. Тогда случается, что, встретясь в воздухе, соперники бьют друг друга крыльями, хватают один другого клювами за перья и сцепившись, падают вниз. Иногда, упав, птицы продолжают драку, например, в хлеву на соломе, даже между коровами. Изредка такие драки могут заканчиваться гибелью одной из ласточек. Большей частью побеждает хозяин строящегося гнезда, реже - пришелец, при этом самка может остаться с победителем.

Откладка и насиживание яиц. Токовое поведение у деревенских ласточек выражается в пении и других звуках, включая своеобразную трескотню, и в совместных полетах самца и самки. Имеются сообщения о том, что самцы демонстрируют самкам отдельные участки оперения: белые пятна на рулевых перьях и светлое оперение испода крыльев (в трепещущем полете), или красно-каштановое оперение на голове и горле, при этом перья на горле топорщатся. Спаривание обычно происходит на телевизионных антеннах, крышах, карнизах, сухих вершинах деревьев, телеграфных проводах, жердях, редко на краю гнезда.

А. К. Тернер установила, что ласточки всех трех видов, гнездящиеся в Шотландии, начинают откладывать яйца тогда, когда численность насекомых, которыми они питаются, достигает в местах охоты этих птиц определенного уровня и стабильности. Так, например, береговые ласточки добывают мелких и среднего размера насекомых: жуков, комаров-толстоножек, мух. Эти насекомые становятся многочисленными уже в начале мая, и береговушки начинают откладывать яйца в первую неделю мая. Деревенские ласточки питаются главным образом крупными насекомыми, численность которых становится большой позже, поэтому касатки начинают откладку яиц со второй недели мая. Воздушный планктон развивается еще позже. Воронки, предпочтительно охотящиеся на пассивно летящих мелких насекомых, начинают размножение в третью неделю мая. По данным А. К. Тернер, самка деревенской ласточки в период откладки яиц в течение дня охотится около 9,5 часа.

В Средиземноморье касатки начинают откладывать яйца в феврале - марте, а на севере Европы - во второй половине июня. В Ленинградской области размножение деревенских ласточек начинается в конце мая - первой половине июня.

Самка касатки откладывает яйца по утрам - в сутки одно яйцо. В непогоду, как и у воронка, бывают перерывы в откладке. В полных кладках 2-6, обычно 4-6 яиц. Изредка в гнездах бывает более 6 яиц, например 8, а однажды даже 16! Однако очень большие кладки, несомненно, принадлежат нескольким самкам, которые снесли яйца в одно гнездо. Иногда только что отложенные яйца находили в гнездах с птенцами. Количество яиц в кладках, отложенных раньше, обычно больше, чем в более поздних; так, например, в Моравии (Чехословакия) кладки, снесенные в апреле, в среднем состояли из 6,0 яиц, в мае - из 4,9, в июне - из 4,5, в июле - из 4,3, в августе - из 3,6 яйца. В кладках, отложенных во время плохой погоды, яиц меньше, чем в кладках, снесенных при благоприятных условиях. У молодых самок количество яиц в кладке меньше, чем у самок более старшего возраста.

Длина яиц от 16,6 до 22,6 миллиметра, ширина от 12,2 до 14,7 миллиметра; яйцо весит около 1,9 грамма. Скорлупа яиц белого цвета. По ее поверхности разбросаны фиолетовые, красноватые и коричневые пятнышки и крапинки; их больше у тупого конца. Раньше говорили: у того, кто разобьет яичко касатки или даже только дотронется до него, появятся веснушки.

В период откладки яиц, самка почти всегда ночует в гнезде и, таким образом, уже в это время обогревает яйца. А. Ф. фон Фитингхоф-Риш в своей книге о деревенской ласточке пишет, что обычно самки начинают насиживание после откладки последнего яйца, но некоторые, правда нерегулярно, уже после откладки третьего яйца, в то время как, по данным В. С. Шкарина и Л. П. Маркса, насиживание обычно начинается с появлением первого яйца, и в течение откладки последующих яиц продолжительность насиживания с каждым днем возрастает. А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский упоминали случаи, когда касатки начинали насиживание яиц только через несколько дней после завершения кладок.

Многие орнитологи считают, что у деревенской ласточки насиживают яйца только самки, однако имеется немало сообщений из различных районов области гнездования этого вида и особенно из Северной Америки о том, что на яйцах по очереди сидят и самка и самец. По наблюдениям Л. П. Маркса, сделанным в Кемеровской области, в насиживании яиц участвует только часть самцов, но плотно на яйца они не садятся. А. К. Тернер пишет, что относительно поздние сроки откладки деревенскими ласточками яиц (в Шотландии, как уже упоминалось, во второй половине мая) отчасти объясняются тем, что у этого вида яйца обогревают только самки. Некоторые исследователи сообщают, что самец деревенской ласточки кормит самку, насиживающую яйца, в то время как большинство уверены, что самка добывает пищу сама, время от времени покидая гнездо на 1-45 минут, причем более чем на 15-20 минут редко. В течение суток она сидит на яйцах около 65-85 процентов времени.

В период насиживания яиц самец держится невдалеке от гнезда и нередко поет. Иногда он подлетает к гнезду или садится на его край и "переговаривается" с сидящей на яйцах самкой. Он наблюдает за окрестностями и всегда готов предупредить самку об опасности и защищать гнездо. Когда самка улетает из гнезда, самец либо остается сидеть на краю гнезда в ожидании возвращения подруги, либо сопровождает ее. Ночует он, как правило, вблизи гнезда.

Обычно насиживание яиц продолжается около двух недель, хотя в литературе имеются указания и на другие сроки: от 11 до 20 дней. Отчасти продолжительность насиживания зависит от погоды, но у касатки эта зависимость выражена меньше, чем у городской и береговой ласточек.

Птенцы и забота родителей о них. Из яиц одной кладки вылупление птенцов происходит в течение одного - нескольких дней. Так, по моим наблюдениям, из кладки, в которой было шесть яиц, все птенцы вылупились в течение суток, тогда как в гнезде с пятью яйцами вылупление растянулось на три дня. В отличие от воронков, которые после вылупления птенца обычно выбрасывают скорлупки из летка, касатки уносят их на некоторое расстояние от гнезда - метров до 20 - и там бросают; однако мне приходилось находить скорлупки и под гнездом этих птиц.

31. Во время кормления птенца деревенская ласточка, глубоко засовывая клюв в его ротовую полость, вкладывает в нее комок пищи. Иногда из него торчат конечности насекомых

Птенцы деревенской ласточки находятся в гнезде меньше времени, чем птенцы воронка: 19-21 день. Правда, в литературе можно найти и другие данные: например указания на невероятно маленький срок - 10 дней и на очень продолжительный - 25 дней. Последний, по-видимому, свидетельствует о том, что при неблагоприятных условиях развитие птенцов может затянуться.

Родительские заботы касаток те же, что и у воронков: обогревание маленьких птенцов, поддержание в гнезде чистоты, защита потомства от врагов и кормление. В поведении птиц-родителей обоих видов много общего, хотя существуют и заметные различия.

32. Взрослая касатка только что покормила одного из птенцов, он еще не успел проглотить корм. Другие птенцы продолжают 'выпрашивать' пищу

Возвращаясь в гнездо с охоты, деревенская ласточка точно так же, как и воронок, приносит птенцам либо одно крупное насекомое, либо комок из мелких насекомых, и когда птенцы, выпрашивая корм, тянут головы с раскрытыми клювами вверх или навстречу прилетевшей птице, она всовывает свой клюв глубоко в ротовую полость птенца и вкладывает туда порцию пищи. Так как касатка обычно добывает более крупных насекомых, чем воронок, то она чаще приносит птенцам пищевые комки, в которых содержится меньше экземпляров добычи. Так, на юге Ленинградской области в порциях корма, переданных взрослыми касатками птенцам, в среднем было 10-11 членистоногих, тогда как в порциях воронков - 29. По наблюдениям, сделанным в Чехословакии, в пищевом комке у деревенской ласточки было 1-23 членистоногих, в среднем 14 (у воронка 1-342, в среднем 62); почти четверть порций у касатки состояла только из одного насекомого, в то время как у воронка таких порций было меньше одного процента. И. Кожена подсчитала, что касатки передавали птенцу в первые дни его жизни во время одного кормления в среднем шесть членистоногих, 15-дневному птенцу - 18. По данным, полученным в Великобритании, птенцы касатки в возрасте 8-17 суток получали порции, состоящие в среднем из 18 насекомых, птенцы воронка - из 44. Масса пищевых комков, изъятых у птенцов деревенской ласточки в Великобритании, после обезвоживания в среднем составила 73 миллиграмма, у воронка - 55 миллиграммов, тогда как объем порций, измеренных в Чехословакии сразу, как только их отобрали у птенцов, был такой же, как и у воронка, то есть 0,05-0,80 миллилитра, правда, средний объем порций у них различался: у касатки он был равен 0,24, у воронка - 0,30 миллилитра. Д. М. Брайент и А. К. Тернер установили, что деревенские ласточки приносят птенцам порции большей массы в хорошую погоду, когда корма много; масса пищевого комка уменьшалась также в течение сезона гнездования, но не зависела от того, на каком расстоянии от гнезда касатки добывали корм. Воронки же скармливали птенцам большие порции, когда в плохую погоду охотились далеко от гнезда; средняя масса пищевого комка в течение лета у них не изменялась.

33. Деревенские ласточки поддерживают в своем 'доме' чистоту. Родитель принимает от птенца 'пакетик' помета, чтобы унести его из гнезда

В отличие от воронка касатка большей частью охотится очень близко от гнезда. Так, по наблюдениям, проведенным в Великобритании, среднее расстояние, на которое удалялись от гнезда птицы этого вида для охоты в период выкармливания птенцов, составляло 0,17 километра (у воронков - 0,45 километра); их наиболее удаленные охотничьи участки находились в 0,6 километра от гнезда (у воронков - в двух километрах от гнезда). Деревенские ласточки, гнездившиеся в одной из деревень в ФРГ, во время выращивания птенцов охотились в зависимости от погоды и времени дня на расстоянии от 50 до 1200 метров ог гнезда.

Так как деревенские ласточки обычно охотятся ближе к гнезду и чаще на более крупных насекомых, они добывают корм быстрее, чем воронки. Между двумя кормлениями одной и той же касаткой птенцов в возрасте 8-17 суток в среднем проходит три минуты, из которых примерно полминуты птица затрачивает на полет от гнезда до охотничьего участка и обратно, около двух с половиной минут - на охоту. В период выкармливания птенцов в Великобритании, Центральной Европе и средней полосе европейской части СССР касатка находится в воздухе 11-13 часов; воронки в этот период летают больше. Несмотря на это, деревенские ласточки в течение дня обычно кормят птенцов чаще, чем воронки; пара касаток приносит корм, по подсчетам различных наблюдателей, от 124 до 600 раз в день, по некоторым данным - до 800 раз.

Как и воронки, касатки, покормив птенцов несколько раз подряд (первые в среднем кормят птенцов 4-5 раз подряд, вторые - 6 раз), затем некоторое время добывают пищу для себя.

Период выкармливания птенцов у деревенской ласточки приходится на время, когда их обычный корм наиболее обилен - в Ленинградской области на июнь - август.

Как и у городских ласточек, темпы роста и развития птенцов деревенской ласточки могут быть различными, причем существуют различия как между выводками, так и между птенцами одного выводка; в основном они связаны с условиями питания птенцов. В то же время известно, что неблагоприятная погода влияет на кормление птенцов у касатки не так сильно, как у воронка. Часто деревенские ласточки продолжают кормить птенцов и тогда, когда воронки совсем прекращают добывать пищу. Вероятно, поэтому у птенцов касатки запасы жира меньше и способность впадать в оцепенение развивается позже, чем у птенцов воронка. Однако во время сильного ненастья птенцы деревенской ласточки также голодают и, если оно продолжается долго, погибают.

В развитии птенцов деревенской ласточки мною на основании изменений в их перовом покрове выделены такие же периоды, как в развитии птенцов у городской ласточки. К сожалению развитие птенцов касатки я не смог описать столь же полно, как воронка, главным образом из-за того, что наблюдения за поведением птенцов в гнездах - как приведенные в литературе, так и мои - проводились только издали.

Первый период (с вылупления до 4 суток). Птенцы весят в первый день 1,4-2,0, в возрасте 4 суток - 5,6-9,2 грамма. В течение первого периода длина крыла - 6-16, цевки - 4,5-10 миллиметров.

34. Оперение 3-дневного птенца состоит из эмбрионального пуха; зачатки развивающихся перьев видны сквозь верхний слой кожи в виде пятен, штрихов и точек

Эмбриональный пух у птенцов деревенской ласточки расположен на тех же участках тела, что и у птенцов городской; у касаток он темно-серый, редкий, более длинный и густой, чем у воронка. Пушинки на бедрах птенцы касатки быстро теряют. Кожа тонкая; вскоре после вылупления она приобретает темный красноватый оттенок.

В этот период из-под кожи выступают только вершины роговых чехликов рулевых и первостепенных маховых перьев, в то время как зачатки остального дефинитивного оперения просвечивают сквозь ткани кожи только в виде светлых и темных точек и штрихов, а также синевато-темных пятен. У различных птенцов этот этап развития оперения завершался в разные сроки: с третьих по пятые сутки жизни.

В первый день клюв у птенца светлый, ротовая полость бледно-желтая; уже к концу первых суток после вылупления она становится заметно ярче. Когти беловатые. Как и у птенца воронка, кожа на больших выпуклых глазах выглядит темно-синей, края сомкнутых век имеют вид светлых полумесяцев. У четырех - пятидневных птенцов глаза изредка приоткрыты. В возрасте одних суток в области уха образуется углубление, а 4 суток - отверстие слухового прохода. Живот большой, выпуклый.

В первое время после вылупления касатки обогревают птенцов в течение значительной части дня. В основном этим занимается самка, тогда как самец сидит на птенцах редко и недолго. Наблюдая за гнездом деревенских ласточек в первые два дня после появления в нем птенцов (ежедневно по 12 часов в светлое время суток), эстонские орнитологи установили, что самка обогревала их около 57 процентов времени наблюдения, а самец - 16.

По моим наблюдениям, проведенным в Ленинградской области, самка из гнезда, в котором было шесть птенцов, всегда, когда самец отсутствовал, обогревала птенцов в первые два дня их жизни. В четвертый и пятый дни она вела себя так же, но время от времени показывалась на краю гнезда. Когда самец прилетал и кормил птенцов, она летала по сараю, в котором было гнездо (при этом иногда охотилась на мух, сидевших на потолке), либо сидела на краю гнезда, либо улетала кормиться. В это время самец, как правило, находился на краю гнезда, только в первый день после вылупления птенцов он изредка садился на них. В другом гнезде, где было сначала пять птенцов, а затем четыре (один птенец погиб), самка обогревала птенцов менее плотно. На второй день их жизни иногда она улетала из гнезда еще до возвращения самца. Последний, оставаясь с птенцами в первые три дня после их вылупления, обычно нее вахту на краю гнезда и только на короткое время надился на птенцов. На четвертый и пятый день самец, покормив птенцов, сразу же улетал, не дожидаясь возвращения самки. Ночью самки всегда находятся в гнездах.

Кормить птенцов родители начинают вскоре после их вылупления. Сначала в основном этим занят самец. Правда, однажды А. Ф. фон Фитингхоф-Риш наблюдал семью касаток, в которой в первые дни кормила птенцов самка, а самец стал приносить корм только на третий день их жизни. Подлетая к гнезду с кормом, касатка вскрикивает, и взрослая птица, находящаяся в гнезде, отвечает ей; по-видимому, между самцом и самкой происходит такой же "разговор", что и у сменяющих друг друга в гнезде воронков. Сев на краю гнезда, прилетевшая ласточка издает негромкие звуки, и когда птенцы начинают выпрашивать пищу, кормит их.

Экскременты птенцов родители съедают (в первые дни жизни птенцов, вероятно, всегда) или выносят из гнезда и на лету бросают метрах в 5-25 от него. Я видел, как касатка уносила из гнезда "пакетик" экскрементов, когда ее птенцам шел четвертый день. В литературе есть данные, что при очистке гнезда родители поедают паразитов.

Хотя в течение первого периода жизни отверстия слуховых проходов у птенцов еще отсутствуют, они, несомненно, слышат некоторые звуки. Об этом свидетельствует выпрашивание птенцами корма, начинающееся после того, как касатка издаст на краю гнезда определенные звуки. Пищевая реакция может быть также вызвана прикосновениями к клювным валикам птенцов.

35. У 9-дневного птенца видны крупные пеньки с небольшими кисточками; эмбриональные пушинки еще сохраняются

Второй период (5-9 суток). Масса птенцов в этот период 7,5-23 грамма (в возрасте 9 суток- 17,3-23,0 грамма). Длина крыла 14,5-45, цевки - 9-12 миллиметров (у некоторых птенцов она достигла предельной длины - 12 миллиметров - уже в возрасте 6 суток).

Во второй период гнездовой жизни дефинитивные перья выходят из- под кожи на всех птерилиях и аптериях птенцов. Как уже было сказано, сроки наступления этого периода у разных птенцов различны: у одних он начинается в возрасте 3, у других - 4 или 5 суток. В отличие от птенцов воронка у птенцов касатки пеньки контурных перьев хорошо заметны по всему телу и нередко достигают довольно большой длины, прежде чем у них покажутся опахала ("кисточки"). В возрасте с 5-6 до 8 суток на всех птерилиях появляются пеньки контурных перьев, в том числе маховых и рулевых - в возрасте 5-6 суток. У семидневных птенцов ряд из плотно расположенных темных пеньков вдоль средней линии спины, вершины которых обращены вверх и назад, напоминает щеточку. У птенцов в возрасте 9 суток такие же "щеточки" образуются на плечах. Кисточки контурных перьев начинают появляться, когда птенцы достигают возраста 7-8 суток. В течение второго периода гнездовой жизни опахала малы и не образуют сплошного покрова ни на одной из птерилий. У девятидневных птенцов крайнее крупное первостепенное маховое перо имеет длину 11 -19 миллиметров (кисточка пера у некоторых птенцов только появляется, у других достигает длины 5 миллиметров), а крайнее рулевое перо - 7-12,5 миллиметра (у одних птенцов кисточки еще нет, у других она достигает длины 4 миллиметра). У пяти-шестидневных птенцов местами на аптериях появляются опахала пуховидных перьев.

Когти темнеют у птенцов в возрасте 8-9 суток. У шестидневных птенцов глаза приоткрыты чаще, чем у четырех - пятидневных, а у семидневных - нередко открыты. Как и у птенцов воронка, глаза не круглые, а скорее имеют форму овала, вытянутого горизонтально, и как бы подернуты мутноватой пленкой. У птенцов в возрасте 9 суток на веках появляются перья.

Сведения о том, когда деревенские ласточки прекращают обогревать птенцов, разноречивы; все же, по-видимому, на седьмой - восьмой день жизни выводка они уже редко сидят днем на птенцах. По моим наблюдениям, в гнезде с шестью птенцами родители только изредка обогревали их днем, когда птенцам было 5 суток (иногда самка, совсем редко самец), и совсем не сидели на них на следующий день. В гнезде же с четырьмя птенцами самка продолжала в течение всего второго периода обогревать их днем; самец из этого гнезда только в шестой день жизни птенцов иногда ожидал на краю гнезда возвращения самки; в последующие дни, покормив птенцов, сразу же улетал.

Как только самка прекращает обогревание птенцов, родители кормят их чаще. Так, по подсчетам Т. П. Шеваревой и Е. Т. Бровкиной, в первый день после вылупления птенцов касатки принесли корм в гнездо 193 раза, а в течение седьмых суток, когда днем самка почти не сидела на птенцах, - 540 раз. Перед кормлением, если родители встречались около гнезда, между ними, как и раньше, происходил "разговор", и прилетевшая к гнезду птица, сев на его край, издавала уже упоминавшиеся негромкие звуки, вызывавшие у птенцов "попрошайничество".

Экскременты птенцов родители берут клювом в гнезде или непосредственно от только что покормленного птенца и уносят прочь. В литературе указывается, что птенцы начинают дефецировать за край гнезда на шестой-тринадцатый день жизни.

Хотя глаза у птенцов во второй период часто открыты, судя по тому, что перед кормлением взрослая ласточка издает специальные пищевые сигналы, зрение птенцов еще не оказывает существенного влияния на их поведение. Наблюдали, как птенцы в возрасте 9 суток при тревожных криках родителей отступили от края гнезда и прижались к его дну.

Третий период (10-12 суток). Масса птенцов 19,3-26,6 грамма (в возрасте 12 суток - 20,5-26,6 грамма). Наибольшей массы птенцы касатки, по сведениям Т. П. Шеваревой и Е. Т. Бровкиной, достигают в возрасте 11 суток, по данным Б. Д. Снэпп, - 12-13 суток. Мною максимальная масса отмечена у птенцов в одном гнезде в возрасте 11-13, в другом - 13-15 суток; она составила 21-26,6 грамма. Затем масса птенцов начинает уменьшаться. Длина крыла 44-62 миллиметра, цевки - 11,5-12 миллиметров (с возраста 11 суток и далее ее длина у всех птенцов равна 12 миллиметрам).

В третий период развития на теле птенца образуются участки, полностью прикрытые опахалами перьев, так что между ними не видно ни роговых чехликов, ни кожи. Этот период начинается у одних птенцов в возрасте 9, у других - 10 суток. На боках в задних частях тела птенцов возникает сплошной покров из пуховидных перьев; следует заметить, что у птенцов касатки эти перья менее обильны, чем у птенцов воронка, и поэтому меньше бросаются в глаза. У 10-12-дневных птенцов образуются участки сплошного оперения из контурных перьев в задней части спины и на надхвостье, местами на груди и животе. Начинается образование сплошных перовых поверхностей крыльев и хвоста. У 12-дневных птенцов длина крайнего крупного первостепенного махового пера 28-35 миллиметров (его опахала - 10-17 миллиметров), крайнего рулевого пера 17-24 миллиметра (его опахала - 6-12 миллиметров). Отдельные участки сплошного оперения, образованные опахалами контурных перьев, еще нигде не смыкаются друг с другом, и при осмотре птенца в глаза по-прежнему бросаются многочисленные крупные серые, еще не лопнувшие пеньки и роговые чехлики перьев, у которых опахала частично уже развернулись. Из-за разрушения роговых чехликов растущих перьев с птенцов как бы сыплется "перхоть". У 12-дневных птенцов перья закрывают отверстия слуховых проходов.

Я наблюдал, как в гнезде с четырьмя птенцами в 11-й день их жизни самка сидела днем на краю гнезда, но в 12-й день немного обогревала птенцов.

Перед кормлением слышен "разговор" взрослых касаток и звуки, которыми они побуждают птенцов к пищевой реакции, но иногда родители кормят молча. Так, однажды, когда птенцам было 12 суток, при подлете касатки к гнезду послышалось шуршание, по-видимому, в результате трения ее маховых или рулевых перьев друг о друга, после чего птица сразу стала кормить птенцов, не издав обычных "пищевых" сигналов.

Птенцы уже дефецируют с края гнезда вниз, однако А. Ф. фон Фитингхоф-Риш видел, как родители съедали помет 12-дневных птенцов и брали "пакетики" у 14-16-дневных, которые уносили подальше от гнезда. Птенцы могут сидеть, приподняв голову, но при ползании волочат ее. Рука, протянутая к гнезду с 12-дневными птенцами, вызывала у них пищевую реакцию; это, несомненно, свидетельствует о том, что зрительные восприятия птенцов уже влияют на их реакции.

Четвертый период (13-18 суток). Масса птенцов 21,0-22,9 грамма (в возрасте 18 суток птенцы деревенской ласточки весят 19,0-22,9 грамма). Длина крыла 61-90 миллиметров.

В течение четвертого периода образовавшиеся раньше участки, полностью прикрытые опахалами контурных перьев, смыкаются друг с другом, почти целиком покрывая аптерии (голую кожу и пуховидные перья). У птенцов в возрасте 18 дней длина крайнего крупного первостепенного махового пера 54-62 миллиметра (его опахала - 38-48 миллиметров), крайнего рулевого пера - 35-45 миллиметров (его опахала - 23-30 миллиметров). Роговые чехлики перьев на спине и плечах разрушаются, и наблюдавшиеся раньше в этих местах "щеточки" исчезают. "Перхоть" продолжает сыпаться с птенцов. Этот этап развития дефинитивного оперения завершается у одних птенцов в возрасте 17, у других - 18 суток.

У птенцов в возрасте 16 суток оперение настолько прикрывает "клювные валики", что видны только их края. Завершается образование сплошного перового покрова на веках. У 17-дневных птенцов живот почти такой же величины, как у взрослых касаток.

По одним данным самки сидят по ночам на птенцах, пока им не исполнится 7-13 суток, по другим - вплоть до их вылета из гнезда. В четвертый период касатки перед кормлением птенцов большей частью звуков не издают. При появлении родителей у гнезда пищевая реакция у птенцов возникает быстро, бывает бурной и прекращается не сразу после отлета кормившей птицы. Родители передают корм птенцам очень быстро. Птенцы дефецируют с края гнезда, но если при этом помет попадает на край гнезда, взрослые птицы уносят его из гнезда.

В возрасте 13 суток птенцы, помещенные на стол, передвигаясь с места на место, тыкаются клювом в его поверхность, в возрасте 14 суток - уже только изредка касаются клювом стола; 15-дневный птенец, передвигаясь, держит голову приподнятой, но при каждом шаге тело его раскачивается, а крылья вздрагивают. С 16-дневного возраста птенцы часто сидят на самом краю гнезда: иногда весь выводок, иногда часть его. Птенец, находящийся на краю гнезда, изредка расправляет крыло, отводя его в сторону и вниз, складывает его и расправляет другое. Иногда он машет крыльями. Временами птенцы ухаживают за оперением. Уже в возрасте 16 дней птенец, взятый из гнезда, может, очень часто взмахивая крыльями и постепенно снижаясь, пролететь несколько метров. А. Ф. фон Фитингхоф-Риш при появлении около гнезда людей наблюдал у птенца в возрасте 15 суток реакцию затаивания; 17-18-дневные птенцы, наблюдавшиеся мною, при приближении к гнезду человека и при предупреждающих об опасности криках родителей уходили с края внутрь гнезда и затаивались там. Несомненно, что в этот период развития птенцы получают достаточно полноценные зрительные и слуховые впечатления, которые существенно влияют на их поведение.

Пятый период (с 19 суток до вылета из гнезда). В возрасте 19-20 суток птенцы весят 18,5-21,1 грамма, длина крыла - 85- 98 миллиметров. У птенцов имеется сплошной покров из контурных перьев; голая кожа и пуховидные перья немного видны лишь в некоторых местах (в задней части живота перед анальной областью, на боках под крыльями). У птенцов в возрасте 20 суток длина крайнего крупного первостепенного махового пера 69-70 миллиметров (его опахала - 55-58 миллиметров), крайнего рулевого - 47-50 миллиметров (его опахала - 36-38 миллиметров). Вырезка хвоста только начинает образовываться. Глаза становятся круглыми в возрасте 18-20 суток. Птенцы ведут себя так же, как в конце предыдущего периода.

36. Такой вид у птенца в возрасте 16 дней

Вылет птенцов из гнезда и дальнейшая судьба слетков и первогодков. Обычно, когда птенцам касатки исполняется 19-21 день, родители начинают выманивать их из гнезда: они не приносят птенцам корм, но подлетают к гнезду и зависают перед ним в трепещущем полете, затем делают около гнезда круг и снова останавливаются перед ним, трепеща крыльями. Имеются и другие описания вылета птенцов касаток из гнезда. Так, согласно одному из них птенцы вылетают самостоятельно и даже в отсутствие родителей; согласно другому описанию родители действуют очень решительно - залетают в гнездо и выталкивают из него сопротивляющихся птенцов.

37. Этот 19-дневный птенец скоро вылетит из гнезда

Напомним, что у птенцов воронка только к 22-23-му дню жизни образуется сплошной покров из контурных перьев. Через несколько дней они впервые вылетают из гнезда. В это время крупные перья крыльев и хвоста все еще продолжают расти и освобождаться от роговых чехликов. В период первых полетов длина крыла птенца составляет примерно ⁹/₁₀ длины крыла взрослого воронка. У птенцов касатки сплошной покров из контурных перьев формируется раньше - к 19-20-му дню жизни. В эти или в один из ближайших дней они покидают гнездо. У слетков оперение крыльев и хвоста также продолжает развиваться. Во время вылета длина крыла птенца касатки составляет приблизительно ³/₄ длины крыла взрослой птицы, то есть у вылетевших птенцов касаток оперение крыльев еще менее развито, чем у только что оставивших гнездо птенцов воронка.

38. 'Ласточковая мадонна' - самка касатки с птенцами

И слетки воронка, и слетки касаток первое время днем много сидят: воронки сначала обычно возвращаются для этого в свои гнезда, позже сидят на карнизах, проводах; касатки любят сидеть на ветках деревьев и кустарников - в особенности на сухих, проводах и других высоко расположенных предметах. Однако различная степень завершенности развития крыльев отражается на поведении молодых птиц: слетки-воронки обычно в первые же полеты преодолевают сравнительно большие расстояния, тогда как слетки-касатки чаще ограничиваются малыми перелетами, например из гнезда на балку, с балки на окно, с окна на ближайшее дерево. Первое время после вылета из гнезда слетки деревенской ласточки днем держатся недалеко от родного гнезда и ночуют в нем. Родители кормят их. Однако примерно через неделю после вылета они прекращают заботиться о слетках. В Ленинградской области слетки касаток встречаются в июле - сентябре.

Имеются наблюдения, свидетельствующие о том, что часть касаток-сеголеток, став самостоятельными, остается вблизи места рождения в течение двух-трех месяцев. В одной из деревень в ФРГ через шесть недель после вылета из гнезд птенцов первого цикла размножения 67 процентов сеголеток еще оставались в родной деревне, 29 процентов были обнаружены в соседней деревне, расположенной в двух километрах от их места рождения. Однако известно также, что часть молодых птиц, став на крыло, вскоре отправляется путешествовать. Направления кочевок сеголеток разнообразны. Так, вскоре после вылета из гнезд одна молодая касатка, родившаяся в Центральной Европе, была обнаружена у Северного полярного круга, другая, наоборот, оказалась в 275 километрах южнее места своего рождения.

39. Выводки деревенских ласточек ожидают родителей с кормом: птенцам 9 и 18 суток

Как уже говорилось, первогодки перелетных видов птиц нередко выбирают местность будущего гнездования в первое лето и осень своей жизни - до отлета на зимовку. Предполагают, что в определенном возрасте молодые птицы запоминают подходящую для их размножения местность: населенный пункт, где они родились, или другие места, более или менее удаленные от него. Сюда первогодки стремятся вернуться будущей весной. В малонаселенной местности в США, в которой среди леса по берегу большого озера разбросаны отдельные постройки - единственные места, где местные деревенские ласточки могут выводить потомство, из птиц этого вида, окольцованных птенцами, на следующий год были обнаружены только два процента особей, причем ни одна из них не гнездилась в той колонии, где увидела свет. В среднем они расселились в радиусе шести километров от мест своего рождения. В то же время в более или менее плотно населенной Центральной Европе деревенские ласточки-первогодки обычно гнездятся на расстоянии 300-2000 метров от места, где они выросли; большей частью они расселяются по соседним деревням. Ближе 300 метров и дальше двух километров от места рождения поселяется небольшое количество птиц, на расстоянии более 100 километров, по-видимому, менее одного процента, на расстоянии более 300 километров - совсем мало. В немецкой деревне состав гнездящихся деревенских ласточек оказался таким: 33,3 процента птиц гнездились здесь не первый год, 7,4 были первогодками, родившимися в этой деревне, 59,3 процента принадлежали к переселенцам из населенных пунктов, расположенных в основном в радиусе не более 10 километров. Очень редки случаи поселения первогодков в местностях, удаленных от их родины более чем на 1000 километров: так, одна касатка, родившаяся на западе Франции, гнездилась в Австрии (в 1100 километрах от места рождения), другая, увидев свет в Великобритании, выводила потомство в Норвегии (1130 километров), еще одна - уроженка Венгрии - в СССР (1500 километров).

40. Выводки деревенских ласточек ожидают родителей с кормом: птенцам 9 и 18 суток

Количество циклов размножения. Деревенские ласточки обычно начинают сезон гнездования раньше воронков и продолжительность одного цикла размножения у них короче, поэтому в течение лета многие их пары выкармливают два выводка даже в тех северных районах, где воронки выращивают один. На северо-западе СССР, в Ленинградской области, два цикла размножения имеет четверть касаток; на юге СССР вторые выводки обычны. В Центральной Европе второе гнездование наблюдается у 40-90 процентов пар. Иногда самка начинает откладывать яйца вторично еще до вылета из гнезда первого выводка, но нередко между его вылетом и началом новой кладки бывает длительный промежуток времени: 10-15 дней.

41. Первое время слетки деревенских ласточек из одного выводка держатся вместе, родители продолжают их кормить (фото Э. Н. Головановой)

Выращивание трех выводков в течение одного сезона гнездования установлено у деревенских ласточек в Центральной и Южной Европе и даже в Швеции. В 13 деревнях на юго-западе Польши за пять лет третье гнездование наблюдали только у пяти пар. В одной из деревень на северо-западе Польши из более чем 200 пар касаток гнездились три раза лишь шесть. В Швейцарии из 228 пар трижды размножались - четыре (из этих птиц два самца точно были первогодками, одна самка была в возрасте 4 лет или старше, возраст остальных пяти касаток неизвестен). На севере Испании, в Астурии, три кладки отмечены у трех процентов гнездящихся пар, а на юго-западе, в Эстремадуре, - у 13 процентов пар.

42. Первое время слетки деревенских ласточек из одного выводка держатся вместе, родители продолжают их кормить (фото Э. Н. Головановой)

Некоторые пары деревенских ласточек для второго цикла размножения строят новое гнездо, другие гнездятся в том же, заменяя только выстилку. Во время второго гнездования пара нередко сохраняется в прежнем составе; в одном из районов США в том же составе остались ³/₄ пар. Известны случаи сохранения пар в течение нескольких лет. Так, в упомянутом районе США на следующий год, несмотря на гибель многих птиц, существовало около четверти прежних пар. В одной деревне в ФРГ были установлены три случая сохранения пары в течение двух гнездовых сезонов и один случай - в течение трех сезонов. Чаще всего длительное время остаются верны друг другу партнеры, размножение которых было успешным, тогда как пары, потерпевшие неудачу, нередко распадаются.

В течение лета количество яиц в кладках в каждом последующем цикле размножения у касаток меньше, чем в предшествующем. Так, в Ленинградской области во время первого гнездования в среднем бывает 5 яиц, во время второго - 4,5. На юго-западе Польши кладки во время первого цикла размножения в среднем состоят из 4,5 яйца, во время второго - из 4, во время третьего - из 3 яиц. Сеголетки из первого выводка могут помогать своим родителям выкармливать птенцов второго выводка.