предыдущая главасодержаниеследующая глава

Семейные заботы

Образование пары и гнездостроение. Воронки принадлежат к птицам, которые используют свои гнезда, сохранившиеся между сезонами размножения, неоднократно. Обычно их заселяют ласточки, прилетевшие первыми; прибывшие позже вынуждены строить новые. В поселке Рыбачьем (Калининградская область) ремонтировать старые гнезда воронки начинают в среднем 10-13 мая, а возводить новые - 15-25 мая. В деревне Жеребут (юг Ленинградской области) они занимали сохранившиеся гнезда в 1962 году с 17 мая, а в 1963 году - с 4 мая; в 1964 году к 19 мая было занято лишь одно гнездо; строительство новых гнезд началось там соответственно: 20, 12 и 23 мая.

Считается, что для возведения нового гнезда воронкам требуется от 3 до 19 дней; правда, некоторые наблюдатели сообщают, что иногда птицы успевали построить гнездо за 1-2 дня, но подобные случаи бывают, вероятно, только при очень благоприятных или особых обстоятельствах. В среднем - без учета дней, когда гнездостроение прекращалось из-за непогоды, - пара воронков возводит новое гнездо, по наблюдениям, проведенным в Финляндии, за 10-11 дней, на юге Ленинградской области - за 7 дней. Таким образом, сооружение нового гнезда требует много времени; кроме того, оно вызывает большие затраты энергии. Следовательно, пары воронков, поселившиеся в старых целых гнездах, могут приступить к размножению раньше, чем ласточки, строящие новые гнезда, и с более свежими силами. В местностях с суровым климатом, где воронки не всегда успевают в течение лета построить гнездо и вывести потомство (так, в Баргузинском заповеднике к 15 июля 1960 г. из 57 гнезд, начатых птицами, были закончены лишь два и построены наполовину 17), уцелевшие прошлогодние гнезда дают возможность части пар осуществить размножение. Так как первыми обычно прилетают воронки, гнездящиеся уже не первый раз, то они становятся счастливыми обладателями старых гнезд, в то время как первогодки достигают места гнездования позднее и большей частью строят новые гнезда. По данным Д. С. Люлеевой, в поселке Рыбачьем 73 процента старых воронков заселяют прошлогодние гнезда, а 85 процентов первогодков возводят новые.

8. Прицепившись коготками к стене здания или скале, городская ласточка лепит гнездо. Ее тело может находиться в любом положении, хвостом же она всегда опирается на стену (Э. А. Линд, 1960)
8. Прицепившись коготками к стене здания или скале, городская ласточка лепит гнездо. Ее тело может находиться в любом положении, хвостом же она всегда опирается на стену (Э. А. Линд, 1960)

Начальный период гнездования - занятие старых и строительство новых гнезд - у городских ласточек может быть очень растянут. В Ленинградской области он приходится на май-июль и иногда продолжается почти 3 месяца; так, в 1963 году в деревне Жеребут воронки строили гнезда с 4 мая по 25 июля. Наиболее оживленная гнездостроительная деятельность обычно наблюдается в конце мая - июне: в той же деревне в 1962 году с 21 мая по 10 июня, в 1963 году с 29 мая до середины июня, в 1964 году приблизительно с 24 мая по 24 июня.

Как уже упоминалось, выбирать места для гнезд воронки начинают вскоре после прилета - обычно при первом же посещении местности вероятного гнездования; собственно, с этого времени и начинается гнездование.

Чаще выбор места для гнезда происходит утром и вечером. В это время воронки летают вдоль стен зданий или у скал и подлетают к уцелевшим с прошлого года гнездам, их обломкам и вообще к таким уголкам, где могли бы быть сооружены их гнезда. Подлетев к одному из таких мест, птица зависает перед ним в трепещущем полете. В конце концов она прицепляется к стенке или гнезду, но затем отлетает, опять присаживается, и так повторяется много раз. Наконец, устроившись на стене на более долгое время, воронок подробно обследует приглянувшееся место, особенно щели. Если ласточка интересуется сохранившимся зимой гнездом, то после нескольких присаживаний на леток и заглядываний через него внутрь гнезда она влезает туда, однако вскоре вылетает, затем прилетает снова и т. д.; со временем воронок остается в гнезде дольше. Там он также осматривает стену здания, к которому прикреплено гнездо, - прежде всего щели в ней, и стенки самого гнезда, особенно поврежденные места. В выборе места для гнезда участвуют либо пара воронков, либо самец-одиночка. Э. А. Линд считает, что самец воронка показывает своей самке несколько мест, где может быть построено гнездо, самка выбирает одно из них.

Продолжительность выбора места для гнездования бывает различной. Хорошо сохранившиеся свои постройки и искусственные гнезда воронки занимают в день их первого посещения, за исключением случаев, когда им мешают это сделать. Так, в двух искусственных гнездах воронки настойчиво, но безуспешно стремились поселиться в течение двух недель, так как воронок-самец из пары, которая ранее заняла соседнее гнездо, постоянно прогонял их. Птицы смогли заселить понравившиеся им гнезда только после того, как этого самца отвлекли семейные заботы: он начал насиживать яйца. Два других гнезда городские ласточки нерегулярно посещали в продолжение трех недель; они заняли их, как только в соседнем искусственном гнезде было разорено гнездо домового воробья. Некоторые воронки пытаются завладеть гнездами, уже заселенными особями их вида. Э. А. Линд отмечает, что борьба за такие гнезда может продолжаться "целыми днями и даже неделями", хотя только два раза он наблюдал, что поздно появившиеся ласточки прогнали из гнезд их владельцев. Иногда воронки отбивают у деревенских ласточек места, выбранные теми для устройства гнезд, и даже сами их гнезда. По моим наблюдениям, такая борьба всегда завершалась победой воронков, в двух случаях она закончилась в течение одного дня, в одном - лишь на четвертый день.

На юге Ленинградской области, в деревне Жеребут, из 17 искусственных гнезд 12 были заняты городскими ласточками утром, 5 - вечером.

Установить сроки прекращения воронками выбора мест для гнездования трудно, так как интерес к заселенным ласточками гнездам, а также к местам, где гнезда могли бы быть построены, сохраняется у них все лето, и его проявляют как гнездящиеся воронки, так позже и слетки, и отгнездившиеся птицы.

В избранном парой месте - на стене здания или на скале - самец ведет себя более или менее возбужденно. Он токует, то есть своим поведением: звуками, позами и движениями - привлекает внимание самки к себе и к выбранному месту. При этом он издает два рода звуков: громкие быстро повторяемые односложные вскрики, которые можно передать как "це-це-це" (или: "тре-тре-тре"), и щебетание, которое звучит то громче, то тише, то более, то менее возбужденно. Эти звуки - вскрики и щебетание - нередко чередуются друг с другом. Громкие вскрики можно слышать, когда уже образовавший пару самец оказывается на выбранном для гнездовья месте один - без самки. Именно тогда, сидя на стене или далеко высовываясь из летка, самец то издает серию упомянутых вскриков, то щебечет, пока самка не прилетит к нему. Призывать вскриками самку самец может еще в воздухе, подлетая к гнезду; влетев в него, он тут же выглядывает в леток и продолжает звать ее. Такие действия самец повторяет много раз: вылетает и возвращается, снова и снова вскрикивает, подлетая к гнезду или высовываясь из летка. В конце концов самка вслед за ним влетает в гнездо. Но иногда она только провожает его до гнезда и, даже не присев, улетает; тогда самец продолжает зазывать ее в гнездо. Возбужденное поведение самца, вызванное отсутствием подруги в выбранном парой месте или гнезде, обычно наблюдается в первые дни после их занятия, особенно в утренние и вечерние часы, но иногда громкие вскрики самца, призывающего самку, бывают слышны из гнезда, в котором уже начата откладка яиц или даже (очень редко) их насиживание.

При щебетании городская ласточка издает мягкие журчащие звуки. Щебечут, причем при разных обстоятельствах, и самец и самка, нередко коротко, иногда продолжительно, часто спокойно, реже возбужденно. Пение воронка - очень возбужденное щебетание. Когда самка, которую долго выкликал самец, наконец возвращается в свое гнездо или к избранному для его постройки месту, самец нередко встречает ее возбужденным щебетом, по-видимому, песней. Вообще щебетание чаще слышится в первые дни после занятия парой места для гнездования. Изредка удается услышать чрезвычайно возбужденную и продолжительную песню самца, которая производит на слушателя сильное впечатление. Мне посчастливилось слышать и видеть таких страстных исполнителей два раза.

Во время возбужденного щебетания самец может принимать различные позы и передвигаться. Его горло то раздувается, то спадает, клюв приоткрывается и закрывается; воронок может, немного растопырив крылья, быстро взмахивать ими. Самец, токовавший на планке, прибитой горизонтально к обшитой досками стене дома, во время возбужденного пения прижимался к планке, вытягивая вперед наклоненную голову, и семенил вдоль планки, перемещаясь на 0,5-0,75 метра, то по направлению к самке, сидевшей здесь же, то в противоположную сторону; реже он прицеплялся к стене дома выше планки, где был след от когда-то упавшего гнезда воронков, и пел там. Другой самец токовал на стене из обструганных бревен; при очень возбужденном пении он сидел вертикально под карнизом, опираясь хвостом о стену и вытянув голову вверх. Во время возбужденного пения самца самка большей частью сидела, повернувшись к нему головой, реже - боком или хвостом. Когда самец, щебеча, семенил по планке от самки, она иногда перелетала на другую ее сторону и садилась так, что снова оказывалась перед ним. Когда самец щебечет, особенно если он делает это очень возбужденно, самка время от времени вскрикивает и может делать быстрые, иногда сравнительно частые, клевательные движения в его сторону; она также может трогать своим клювом перья головы и плеч или клюв поющего самца, а если он сидит к ней хвостом, то перья хвоста и надхвостья. Возбужденное щебетание и характерные токовые позы наблюдаются примерно в течение недели после выбора парой места для гнезда; токовое пение еще можно услышать, когда птицы уже начинают строить гнездо.

Воронки трогают клювом оперение и клюв партнера не только во время токования; нередко, когда пара ласточек молча сидит на приглянувшемся ей месте, в строящемся или готовом гнезде, одна из них трогает у другой клюв, веко (когда глаз закрыт), перья головы, туловища, на что вторая птица может ответить коротким щебетанием. Иногда оба воронка перебирают перья или трогают клювы друг у друга. Изредка воронки делают клевательные движения по направлению друг к другу или их делает только один из них. Однажды две ласточки сидели на стенке еще недостроенного гнезда; одна из них (вероятно, самка) клевала и толкала своего партнера до тех пор, пока он не улетел, причем толкавшаяся птица сразу же последовала за ним. В гнезде часто один из воронков сидит, уткнув клюв в перья головы или груди другого, или обе птицы прижимаются головами или телом друг к другу. Чаще партнеры трогают перья и клювы друг друга утром, в начале дня и вечером; в это же время они много щебечут, и временами, когда самка отсутствует, самец громко призывно вскрикивает. Притрагивания к клювам и перьям друг друга у воронков обычны также в периоды откладки и насиживания яиц.

Возможно, прикрепление на выбранном для устройства гнезда месте первых комочков грязи также является частью токового поведения; их прикрепляют в день выбора места, порой их лепят еще одинокие самцы.

Иногда рядом с парой городских ласточек, выбирающих место для гнезда или уже строящих его, садится еще один самец. Он возбужденно щебечет и нередко взмахивает крыльями. Одна из птиц гнездящейся пары, вероятно самец, прогоняет его.

Изредка токовое поведение наблюдается вдали от гнезд и мест, где они могли бы быть построены. Так, воронки нередко поют на лету, правда, в этом случае щебетание не бывает возбужденным и продолжительным. Иногда возбужденное пение можно услышать, когда два воронка усядутся невдалеке друг от друга на телевизионной антенне, коньке крыши, телеграфных проводах. При этом поющая птица может временами призывно вскрикивать, а во время пения, слегка расставив крылья, часто взмахивать ими. Однажды ласточка, сидевшая на коньке крыши, именно так замахала крыльями, тогда другая птица, находившаяся поблизости, возбужденно запела. А. Баттерфилд наблюдал, как сидевшая на проводе городская ласточка, вдруг, вытянув голову вперед, приняла горизонтальное положение и возбужденно запела. Крылья она растопырила так, что своим видом напоминала наконечник стрелы: вершины крыльев были опущены и касались провода; птица так быстро взмахивала ими, что это движение передавалось всему телу. Она пела пять минут и за это время три-четыре раза поворачивалась. Затем ласточка почистила перья и улетела.

По мнению К. фон Гунтена, большинство воронков, прилетавших весной в швейцарскую деревню Мерлиген, уже состояли в парах. По данным Э. А. Линда, проводившего исследование в сельской местности на юго-востоке Финляндии, 92 процента самцов, выбравших места для гнездования, уже имели подруг. В упоминавшейся деревне Жеребут, на юге Ленинградской области, городские ласточки в день своего появления весной 1963 года влетали в три сохранившихся гнезда, оказавшихся в поле зрения наблюдателя, только парами. Там же в 14 случаях искусственные гнезда были заняты парами и только в двух - одинокими самцами.

Э. А. Линд сообщает, что холостой самец, занявший место для гнездования, беспокойно летает в его окрестностях и защищает его от других воронков. Если к выбранному самцом уголку подлетает и затем улетает самка, самец летит вслед за ней и пытается привести ее обратно. Сначала самка, следуя за призывно кричащим (как описано выше) самцом, только подлетает к этому месту, потом ненадолго останавливается в трепещущем полете перед ним или соседними участками стены, снова улетает прочь, но в конце концов прицепляется к стене или садится на какой-нибудь выступ под навесом крыши рядом с самцом. Тогда он начинает петь и при этом старается приблизиться к самке, которая в это время рассматривает избранное самцом место. Если птицы сидят на выступе, то самка отодвигается от приближающегося к ней самца, но тот следует за ней и пытается схватить ее клювом за перья шеи. В ответ самка либо взлетает, либо принимает угрожающую позу: открывает клюв, издает звук угрозы, делает клевательные движения в сторону самца, а то и клюет его. Э. А. Линд подчеркивает, что в период образования пары воронки, особенно самки, отличаются особой "боязливостью".

Даже в самом начале гнездования найти пару бывает не всегда легко. Так, по наблюдениям Э. А. Линда, шесть самцов, занявших места для гнездования в одиночку, долго (вплоть до месяца) не могли образовать пару, а один самец, по-видимому, вообще не смог этого сделать; самцы, которые долго не могли найти себе пары, встречали призывными криками всех, кто пролетал вблизи их гнездовых мест, - и воронка, и белую трясогузку, и даже бабочку-крапивницу. Однако холостые воронки, за которыми велись наблюдения в деревне Жеребут, образовывали пары в день занятия ими места для гнездования, иногда на другой день после этого.

По-видимому, у воронков первогодки и более старшие птицы редко образуют между собой пары. Прежде всего потому, что большей частью птицы этих возрастных групп прилетают весной в местность гнездования в разное время. В одной статье сообщалось, что связи в паре воронков в первое время после ее образования и вообще в начале гнездового периода очень слабы; однако этот вывод сделан на основании того, что многие ласточки, выпущенные на волю после отлова в только что занятых гнездах, не вернулись туда, и пары распались. По моим наблюдениям, сделанным в деревне Жеребут, из 14 пар, поселившихся в искусственных гнездах, 12 существовали без каких-либо изменений до конца гнездования, в одной паре в конце откладки яиц или в начале насиживания их сменился самец, одна пара исчезла вскоре после занятия гнезда. Описан редкий случай, когда после многочасовой борьбы самец-холостяк отбил у пары воронков гнездо, сохранившееся с прошлого года, при этом пара, владевшая гнездом, распалась: самка осталась с победителем. Многие орнитологи предполагают, что образование пары завершается во время окончательного выбора обеими ласточками места для гнездования.

Для строительства гнезда воронки, гнездящиеся в сельской мест-ности, обычно собирают сырую землю по краям луж на немощеной дороге или тропинке. Они летают за строительным материалом к ближайшей луже - за 50-150 метров от места, где строят гнездо. Воронки могут приносить грязь снизу (с улицы, от подножия скалы) и сверху (с более высоких участков горы, редко с крыши). Они предпочитают собирать грязь на открытых местах, где, сидя на земле, птицы могут хорошо обозревать местность и еще издали заметить приближающегося врага.

Полеты над местами, где есть грязь, городские ласточки начинают заблаговременно; так в юго-восточной Финляндии в 1954 году птицы летали низко над такими местами уже 18 мая, хотя садиться на землю и собирать строительный материал начали только 20 мая. Перед приземлением воронки долго кружатся над местом, где есть сырая земля, иногда останавливаются над ним в трепещущем полете. В период гнездостроения такие полеты происходят в начале каждого нового дня, после каждого перерыва в строительстве, а также всякий раз после того, как вспугнутые ласточки поднимутся в воздух с места, где они собирали сырую землю. Некоторые особи, покружившись над лужей около трех часов, улетают, так и не взяв грязи. По общему мнению, воронки неохотно садятся на землю, так как у них слабые ноги и им трудно взлетать с земли. Особенно осторожны и пугливы птицы в начале периода гнездостроения; в это время их может вспугнуть даже воробей, появившийся в 20 метрах от лужи. Однако позже, в разгар этого периода, они менее боязливы; тогда человек может стоять в пяти метрах от собирающих грязь птиц, не вызывая у них испуга.

Собирая грязь, городская ласточка энергично клюет землю; при каждом наклоне головы хвост поднимается кверху, и иногда птица взмахивает крыльями. Один-два раза она может перелететь с одного участка на другой. Комочек грязи воронок собирает за 4-15 секунд, за это время он делает 3-10 клевательных движений. Э. А. Линд замечает, что при наблюдении за воронками, собирающими сырую землю, создается впечатление, что они это делают торопливо и украдкой: несколько минут кружатся над лужей, а собирают грязь за несколько секунд.

Воронок, несущий комочек грязи, летит к месту сооружения гнезда кратчайшим путем, часто взмахивая крыльями. Прилетев, птица осматривает те части постройки, где предстоит лепить дальше. В это время комочек грязи находится в ротовой полости ласточки и только иногда часть его свисает в виде "колбаски". Затем воронок, либо с того места, где сел, либо перебравшись на другое место, касается клювом стены здания или уже возведенной части гнезда, после чего здесь повисает бесформенный комочек грязи, который иногда падает. Потом ласточка медленно перемещает клюв от этого комочка на себя или вбок, по прямой или кривой линии, при этом ее голова быстро вибрирует из стороны в сторону, так что все тело птицы колышется, и вблизи работающей птицы бывает слышен тихий вибрирующий звук. С обеих сторон чуть приоткрытого клюва ласточки показывается жидкая грязь, которая с его кончика стекает на место, где она лепит. Вначале из клюва вытекает много жижи, но со временем все меньше, и наконец становится виден весь клюв: он иногда приоткрывается, и тогда видно, что язык быстро шевелится в ротовой полости, выталкивая (и, по-видимому, перемешивая) грязевую жижицу. Городская ласточка может приподнять голову с чуть приоткрытым клювом (Э. А. Линд считает, что в это время птица рассматривает результаты своей работы) и затем снова погрузить клюв в жижу и опять вибрировать. На месте, где воронок прикрепил порцию грязи, остается бесформенный комочек (обычно он составляет небольшую долю порции) и рядом с ним блестящая от влаги гладкая полоска с вмятиной в конце ее, оставленной кончиком клюва. Изредка, прилепив порцию грязи, воронок снова прикасается клювом к комочку, прикрепленному в самом начале, и превращает его в жижу, после чего этот комочек также становится блестящим от влаги и гладким.

Однажды городская ласточка, прилетев на стену сооружаемого гнезда, положила порцию грязи на ее край, а вторая птица взяла этот комочек в клюв и начала ее прилеплять как обычно. Иногда воронок "буравит" клювом уже высохшую грязь в том месте, где остался след от кончика клюва; в этом случае никакой жидкости из клюва не вытекает. Прикрепление одного комка грязи занимает 10-110 секунд. Гладкий комочек вскоре подсыхает и твердеет; уже через одну-две минуты он теряет влажный блеск, на его матовой поверхности соломина еще оставляет вмятины, но размешать ею грязь уже нельзя.

В процессе возведения городскими ласточками гнезда различают несколько фаз. Сначала пара птиц прилепляет на стене здания комочки грязи. Они часто прикрепляются на расстоянии друг от друга. Место, где они располагаются, обычно имеет 5-10 сантиметров в длину и несколько сантиметров в высоту. Воронки прикрепляют комочки там, где должно находиться дно гнезда. Фаза прикрепления комочков занимает несколько дней. Затем в течение приблизительно двух дней пара возводит небольшой выступ - дно гнезда, его глубина - расстояние от стены здания до наиболее удаленной части выступа - три-пять сантиметров; края выступа могут слегка загибаться вверх. В течение третьей фазы ласточки, прилепляя комочки грязи по краю выступа, сооружают неглубокий лоток; у стены здания края лотка поднимаются выше, чем у его переднего края. На сооружение неглубокого лотка требуется около дня. В таком сооружении и даже уже на выступе воронки могут ночевать. Примерно еще один день уходит у воронков на возведение стенок гнезда: у стены здания до карниза, а по переднему краю гнезда - почти до карниза. Последняя (пятая) фаза - завершение строительства стенок и оформление летка - занимает около двух дней. Летки бывают различной величины, в некоторые ласточки протискиваются с трудом, другие остаются большими.

В начале сооружения гнезда без опоры прилетевший с комочком грязи воронок не всегда сразу может прицепиться к стене; пытаясь удержаться на ней, он взмахивает крыльями, срывается, слетает, возвращается и снова пытается прицепиться. При прикреплении первых комочков птица занимает на стене либо вертикальное, либо горизонтальное положение; хвостом она опирается на стену. После того как воронки возведут выступ, дальнейшие работы они производят, сидя на нем. Когда постройка начинает приобретать форму гнезда, птицы обычно лепят, находясь внутри или на краю ее, реже располагаются снаружи. Гнезда на опорах ласточкам строить гораздо удобнее: первые комочки грязи по краю опоры они прилепляют, сидя на ней.

Продолжительность строительства гнезда зависит от многих условий. Значительную роль в этом играют особенности места, выбранного ласточками для гнездования. Так, при возведении гнезд нормального размера меньше гнездостроительного материала и времени затрачивают те воронки, которые прикрепляют их не только сзади и сверху, но еще снизу или сбоку. По моим наблюдениям, гнезда без опор воронки сооружали в среднем за 7,3 дня, гнезда с опорами - за 6,6 дня. Ласточки также обычно быстрее строят там, где они находят сохранившимися части разрушившихся гнезд; в местах, где имеются такие "руины", воронки завершают постройку гнезд в среднем за 6,5 дня, а в местах, где гнезд раньше не было, - за 9 дней.

Теплая погода благоприятствует гнездостроительной деятельности городских ласточек, тогда как понижение температуры воздуха до +10° С и ниже, сильные ветры и дожди вообще прерывают ее. В ненастные дни воронки заняты либо добыванием пищи, для чего нередко улетают далеко от своих колоний, либо - при бескормице - сидят на карнизах зданий и в недостроенных гнездах. Неблагоприятна для гнездостроения также длительная сухая погода, когда грязь на дорогах и тропинках засыхает.

Подсчитано, что для возведения нового гнезда паре воронков необходимо 690-1495 порций грязи, в среднем 1074 комочка, не считая порций, потерянных ими во время полета и строительства, а также прикрепленных в стороне от гнезда. Воронков можно застать за строительством гнезд в любое время дня, но чаще в начале и в конце его. Они приносят грязь с разной частотой, например, однажды птицы одной пары прибывали на место постройки с комочками грязи очень часто - каждые 50-60 секунд. Быстрее городские ласточки строят в разгар периода гнездостроения.

При выборе и занятии уцелевших гнезд воронки обычно сначала их обследуют, затем очищают от мусора и ремонтируют стенки гнезд, однако такая очередность работ часто нарушается. Обследуя гнездо внутри, воронок молча оглядывает его, поворачивая голову во все стороны. Большую роль в выяснении состояния гнезда играет клюв: им воронок притрагивается к стенкам гнезда, карнизу и стене здания, скребет, ковыряет и буравит различные выемки, хватает края щелей, стучит в стенки гнезда.

Иногда птица садится на дно гнезда, как бы примеряя его лоток для себя, вдруг начинает быстро перебирать лапками, и тогда из-под нее сзади вылетает фонтанчик пыли и различного сора. Отдельные крупные соринки ласточка берет в клюв, и с ними вылетает из гнезда.

Для ремонта старого гнезда, как и для постройки нового, воронки приносят комочки грязи. Ими они залепляют внутри гнезда различные щели и вмятины в его стенках и надстраивают летки. Иногда они заделывают щели и неровности в карнизе и стене здания внутри гнезда, еще реже ремонтируют его стенки снаружи. Такой ремонт городские ласточки производят как в хорошо сохранившихся до весны естественных гнездах, так и в искусственных гнездах, которые орнитологи и любители птиц развешивают для них на стенах зданий. Очень редко пара, занявшая искусственное гнездо, пристраивает к нему еще одно гнездо так, что птицы становятся владельцами "квартиры из двух сугубо-смежных комнат". В случае, известном мне, такое гнездо-пристройка было построено после того, как в паре ласточек, занявших искусственное гнездо, во время откладки яиц или их насиживания при неизвестных обстоятельствах сменился самец.

Свое хрупкое гнездо городские ласточки в отличие от многих других видов птиц могут неоднократно ремонтировать во время размножения - при насиживании яиц и выращивании птенцов. Не выяснено, почему при разрушении части гнезда воронки то восстанавливают его стенки, то - нет. Иногда производить ремонт их побуждает только что пережитое беспокойство. Так, нередко воронки чинят гнезда после осмотра их орнитологом, даже если при этом они не были повреждены. Если гнездо воронков падает, когда находящиеся в нем птенцы в состоянии немного летать, родители приводят их в какое-нибудь ближайшее пустое гнездо, часто сильно разрушенное, когда-то построенное птицами их вида или касатками. Такие гнезда родители ремонтируют или достраивают до размеров нормального гнезда воронка.

Дно готового гнезда воронки выстилают более или менее мягким материалом: сухими былинками и соломинками (обычно длиной 2-5 сантиметров, длинными - редко), корешками, сухим мхом, надерганным из пазов между бревнами построек, живым мхом с кровельных черепиц, заболонью, надранной с гонтовых крыш и стен деревянных строений, пустыми мохнатыми сережками черного тополя (осокоря), зерновками перистого ковыля с длинными нитевидными остями, еловой хвоей, перьями различных птиц, ватой, паклей, нитками. В юго-восточной Финляндии воронки устраивают выстилку в два слоя: нижний главным образом из былинок и корешков, а верхний из более мягких материалов, например перьев, пакли. Особенно охотно они используют перья, паклю, нитки, вату, летая за ними даже за 800 метров. По моим наблюдениям, в деревне Жеребут, выстилка гнезд в основном состояла из следующих материалов: сухого мха, пакли, былинок и соломинок, ваты, куриных, а также голубиных перьев; причем вата, мох и пакля оказались взаимозаменяемыми. Один из обычных способов устройства выстилки гнезда здесь был такой: дно гнезда воронки выстилали сухим мхом, обкладывали его паклей и ватой, верхний слой выстилки состоял из былинок и перьев. У разных пар выстилки могут быть различной величины: у одних обильные, у других скудные. Материалы для выстилки воронки собирают главным образом на земле, но перья могут ловить в воздухе. Перья они приносят в течение всего времени устройства выстилки, но особенно много доставляют их, заканчивая эту работу. Иногда воронки прилетают с такими большими перьями, что с трудом влезают с ними в леток.

Влетев в гнездо, городская ласточка, держащая в клюве материал для выстилки, осматривается, а затем кладет его на еще голое дно, а если часть выстилки уже уложена, то втыкает в нее. Часто воронок укладывает принесенный материал при помощи тех же движений, которые наблюдаются у него, когда он прикрепляет комочек грязи: голова быстро вибрирует, когда птица заталкивает в выстилку новые кусочки пакли, мха или перья. Иногда ласточка перекладывает какой-нибудь кусочек из выстилки с одного места на другое. Нередко она садится на уложенные материалы, делает телом движения из стороны в сторону и сверху вниз, ероша и уминая их, роет их ногами. Сидя, птица может распушиться и расставить крылья или, уткнув голову в выстилку, копошиться в ней клювом или вытянуть голову вверх по стенке гнезда. Иногда воронок вертится на выстилке: посидит в одном положении, повернется, посидит в ином положении. Пара воронков занимается выстилкой гнезда долго, часто прерывая эту работу.

По моим наблюдениям, сделанным в деревне Жеребут, воронки вскоре после занятия искусственных гнезд устроили толстые выстилки в двенадцати гнездах и тонкие - в двух, совсем ее не было в одном гнезде. Постепенно в шести гнездах толстые выстилки стали тоньше или даже почти совсем исчезли, причем в одном гнезде подобное уменьшение выстилки происходило дважды. Кроме того, выстилка исчезала также в одном из двух гнезд, где она была тонкой. Ко времени откладки первых яиц, было семь гнезд с толстой выстилкой, шесть - с тонкой и совсем не было выстилки в двух гнездах. Исчезновение выстилки объясняется тем, что некоторые воронки (по моим наблюдениям, самцы) материал для нее добывают в гнездах соседей, когда те отсутствуют, а также в покинутых гнездах. Проникнув в чужое гнездо, ласточка молча вертится в нем, торопливо выхватывает из выстилки один за другим клочки материалов и, стремясь собрать пук побольше, время от времени уминает его, постукивая клювом по стенкам гнезда. Иногда слишком большой пук мешает птице выбраться из гнезда. Однако в конце концов воронок вылетает из чужого гнезда и, часто вскрикивая, летит в свое, где укладывает добычу кое-как, чтобы поскорее вернуться в гнездо соседей.

Выстилкой гнезда воронки продолжают заниматься также во время откладки яиц и в первую неделю их насиживания. Как сообщает Э. А. Линд, они выстилают гнездо в два приема: в начале откладки яиц и во время вылупления птенцов. Перья воронки приносят в гнездо даже тогда, когда птенцы должны вот-вот вылетать, и, уже закончив гнездование, они, бывает, схватят перо на лету, пронесут в клюве некоторое расстояние и бросят.

Холостые воронки-самцы, выбрав место для гнезда, могут начать сооружать его в одиночку, но обычно до образования пары они работают медленно; из птиц, которых наблюдал Э. А. Линд, только один самец строил гнездо активно и завершил его в одиночку. Заняв старое гнездо, одинокий самец также сразу может начать заниматься его благоустройством: очищать его от сора, ремонтировать стенки.

Обе птицы, образующие пару, участвуют в постройке или ремонте гнезда и устройстве выстилки. Все же Э. А. Линд отмечает, что в паре воронков, строящих гнездо, самец сначала трудится усерднее, чем самка, хотя через несколько дней их участие становится равным. По моим наблюдениям, самцы тратили на ремонт сохранившихся с прошлого года гнезд в два раза больше времени, чем их подруги. Они также чаще приносили материал для выстилки гнезда. Дело в том, что образовавшие пару самцы чинят гнезда и устраивают выстилку не только вместе со своими самками, но и без них, - в те дневные часы, когда самцы часто находятся в гнездах одни, сторожа их. Иногда самец приносит материал для выстилки в то время, когда его самка насиживает яйца и даже когда приходит его очередь насиживать: тогда самец время от времени прерывает насиживание, вылетает из гнезда и вскоре возвращается с паклей или мхом.

По сведениям Э. А. Линда, большая часть самок откладывает яйца в течение первых десяти дней после того, как было завершено сооружение стенок гнезда. По моим наблюдениям, в 14 искусственных гнездах от даты их занятия городскими ласточками до откладки первых яиц проходило 4-25 дней, в среднем около 12 дней, а в трех гнездах, построенных самими воронками, от завершения их строительства до откладки яиц - пять-шесть дней.

В период, когда у пары воронков уже есть гнездо, но яиц еще нет, самец и самка проводят в нем много времени. По утрам, а также вечерами в нем обычно находятся обе ласточки, днем чаще только самец. В дневные часы он бывает в гнезде в 12-13 раз, а вечером в пять-шесть раз чаще, чем самка. Правда, я наблюдал, что в отдельные дни некоторые самки днем проводили в гнездах больше времени, чем их самцы, но такое поведение птиц было связано с исключительными обстоятельствами. Так, в одном гнезде большую часть дня провела самка, которая, судя по ее нахохленному виду, недомогала; другая самка в течение одного дня караулила гнездо вместо самца, так как накануне ночью тот был напуган кошкой, которая добралась до их гнезда и вырвала у самца несколько перьев, и поэтому он боялся оставаться в гнезде.

В некоторых местностях сразу после возвращения весной в свое гнездовье городские ласточки ночуют в уцелевших гнездах. В деревне Жеребут воронки, прилетевшие первыми, в гнездах не ночевали. Только через некоторое время, когда сохранившиеся старые гнезда уже были заняты определенными особями, в них стали ночевать большей частью две ласточки, реже одна, и только иногда обе птицы покидали гнездо на ночь. Воронки, улетавшие на ночь из гнезд, покидали их около 22 часов и возвращались в них около 4-5 часов утра. В светлое время суток - по утрам до 9 часов 30 минут и вечером с 20 часов 30 минут - в гнезде иногда также спали одна-две птицы. Если спал только один воронок, то второй в это время выглядывал в леток или приводил в порядок свое оперение. Спавшая ласточка временами просыпалась, перебирала перышки клювом или чесалась лапкой и опять засыпала. Как и раньше, во время образования пары и занятия гнезд, птицы одной пары трогают друг у друга перья и клювы и нередко сидят, прижавшись. Однако изредка они и дерутся.

Находясь в гнезде, воронки нередко наблюдают в леток за окрестностями. Если в гнезде находятся две птицы, то в него могут смотреть сразу обе или одна, однако, по-видимому, чаще такими наблюдениями занимается самец. Обязательно воронки выглядывают из гнезда, если слышат крики, которыми другие воронки, летающие невдалеке, предупреждают об опасности, трескотню сороки, близкое чириканье воробья, различные громкие звуки, производимые людьми и домашними животными, например топот стада овец. Иногда они вылетают из гнезд, когда услышат голос сороки или узнают о появлении вблизи гнезда воробьев или кошки.

К сооружаемым и готовым гнездам городских ласточек в течение всего дня - чаще и настойчивее по утрам и вечерам - подлетают чужие особи. Обычно их бывает несколько, иногда много. Эти воронки зависают у возведенной части гнезда или летка готовой постройки, изредка прицепляются к нему и даже проникают внутрь. Услышав, что к гнезду приближаются незванные гости, его владельцы наблюдают за ними в леток, громко щебечут. Изредка самцы издают в этой ситуации те же вскрики, которыми они зазывают в гнездо самок, хотя те в это время находятся в гнезде. Э. А. Линд замечает, что при приближении чужой особи к гнезду у выглядывающего из летка воронка перья на голове топорщатся, он издает особый звук угрозы и делает клевательные движения. Нередко также одна ласточка из пары (чаще самец) при появлении у гнезда чужих особей вылетает из него и либо прицепляется в вертикальном положении к своему гнезду снаружи, у летка, либо летает невдалеке от него. Когда ласточки удалятся от гнезда этой птицы, она может присоединиться к воронкам, подлетающим к другим гнездам, вместе с ними зависать у этих гнезд и посещать их. Часто у входа в гнездо или внутри гнезда завязывается драка. Воронки хватают клювом друг друга за перья, ноги, кожу в углах клюва. Иногда одна ласточка, схватив другую, может волочить ее по гнезду. Сцепившиеся птицы вертятся внутри гнезда: бывает что одна из них оказывается на боку или спине. Обычно владелец гнезда побеждает пришлых ласточек, даже если в гнездо проникли сразу две птицы. Когда чужая особь пытается влезть в гнездо или - после драки - выскочить из него, хозяин схватывает ее клювом, чаще всего за перья. Тогда эта птица может повиснуть в клюве высовывающегося из летка владельца гнезда. Один воронок держал так другого воронка за крыло более двух минут! Висящая в воздухе птица нередко издает крик, который, по-видимому, вызывается болью. Бывает, что дерущиеся воронки, падая из гнезда, пролетают вместе несколько метров вниз и разлетаются или продолжают драку даже на земле. Иногда хозяин гнезда . преследует побежденную птицу, пролетая за ней несколько метров, изредка даже 25-30.

Еще тогда, когда пара воронков прикрепляет на стене первые комочки грязи, они начинают оповещать друг друга о своем прилете и отлете. Приближаясь к гнезду или месту его возведения, воронок еще в воздухе издает тот вскрик, который обычно можно слышать во время его полета. Как правило, он издается в том случае, если другая ласточка из той же пары находится в гнезде. Вскрикивает воронок и тогда, когда покидает гнездо (на протяжении первых 25-150 метров полета). Иногда влетевшая в гнездо или собирающаяся влететь ласточка, а также, в ответ, и другая птица, находящаяся в гнезде, издают более или менее длительные щебечущие звуки. Как установил Э. А. Линд, по голосу в большинстве пар воронков можно различить самца и самку: у самца он низкий и резкий, у самки - более высокий и мелодичный. Вскрик, издаваемый во время полета самцом, звучит как "тритри" или "трит", самкой - как "дрлидрли" или "дрит". При отлете из гнезда самец вскрикивает "триит-триит", а самка - "блиит-блиит-блиит".

Откладка и насиживание яиц. Обычно воронки спариваются в гнездах. По наблюдениям Э. А. Линда, в юго-восточной Финляндии они начинают спариваться за 11 дней до откладки яиц, а за 3-10 дней до этого такое поведение, по-видимому, обычно, причем спаривание происходит даже в недостроенных гнездах. В искусственных гнездах в деревне Жеребут, на юге Ленинградской области, пары воронков спаривались со времени заселения этих гнезд до откладки яиц, реже и в дни откладки первых трех яиц. Спаривание происходило большей частью утром, реже вечером (как уже говорилось, обе птицы часто бывают в гнезде вместе именно в это время). До откладки яиц спаривание чаще совершалось по инициативе самок, а в период откладки яиц, по-видимому, самцов. Перед спариванием птицы иногда трогают друг у друга перья и клювы и прижимаются друг к другу. Обычно одна из птиц издает особое негромкое скрипучее щебетание.

9. Отсидев свою смену на яйцах, воронок вылетает на охоту
9. Отсидев свою смену на яйцах, воронок вылетает на охоту

В период откладки и насиживания яиц и во время обогревания птенцов, когда партнеры сменяют друг друга, иногда в гнездо проникает чужой самец и пытается спариться с самкой. Подобное поведение самцов наблюдалось мною в последние дни мая и в течение большей части июня. В некоторых случаях было установлено, что "донжуанами" были самцы из пар, занимавших соседние гнезда, в которых яиц еще не было, или шла их откладка, или даже началось их насиживание. Иногда спаривание, как по инициативе самок, так и самцов, происходит не в гнезде, а на телеграфных проводах, телевизионных антеннах, местах сбора грязи.

Еще К. Ф. Рулье считал, что сроки откладки яиц у городской ласточки связаны с условиями питания - с увеличением численности насекомых в воздухе. Современные исследования подтверждают правильность такой точки зрения. Так, Д. М. Брайент установил, что самки воронков откладывают яйца, когда численность насекомых в воздухе становится не только значительной, но и устойчивой, то есть только тогда, когда эти птицы могут достаточно легко обеспечить себя пищей и когда вероятность недостатка ее довольно низка. В Великобритании уровень летающих насекомых приобретает устойчивость после появления тлей, которые здесь, по словам Д. М. Брайента, представляют для воронков "обильный и стабильный источник пищи для образования яйца". Возможно, в других местностях такая роль принадлежит другим группам насекомых. Согласно данным А. Д. Петерсена, самка береговой ласточки откладывает яйца на шестой день после начала созревания яйцеклеток; предполагают, что у других видов ласточек дело обстоит так же.

Обычно период откладки яиц у воронков в одной и той же местности растягивается на несколько недель. Так, например, на юге Ленинградской области, в деревне Жеребут, в 1963 году он продолжался даже 2,5 месяца. Возможно, одна из причин растянутости этого периода - различия между особями в умении добывать пищу: небольшая часть самок, наиболее опытных охотников на летающих насекомых, может откладывать яйца при довольно низком уровне их численности, большая часть самок, не столь успешных охотников, - при уровне численности насекомых, близком к среднему, самые неопытные - лишь при достаточно высоком уровне. По-видимому, обычно самки старшего возраста откладывают яйца раньше, чем самки-первогодки. В сохранившихся прошлогодних гнездах яйца, как правило, откладываются раньше, чем в новых.

В Ленинградской области городские ласточки откладывают яйца с середины мая до конца июля - начала августа, но главным образом в июне; в Якутии, в среднем течении Лены, - с конца мая до начала июля, в основном в конце мая - начале июня. В очень сжатые сроки происходит откладка яиц у воронков, гнездящихся в северных районах; так, в низовьях Лены эта часть периода размножения ограничивается второй половиной июня.

Сроки откладки яиц из года в год колеблются. Воронки откладывали яйца в поселке Рыбачьем, в Калининградской области, в 1959 году с 18 мая по 26 июня, а в 1961 году - с 23 мая по 3 августа; в деревне Жеребут в 1963 году - со второй половины мая до конца июля - начала августа, в 1964 году - с конца мая до начала третьей декады июля. Изменения в сроках начала, разгара и окончания откладки яиц воронками связаны с изменяющимися из года в год условиями погоды и, следовательно, питания. В Ленинграде откладка яиц в 1983 году, когда весной и в начале лета стояла преимущественно теплая погода, в основном происходила с конца мая до середины июня, а в 1982 году, когда даже июнь был очень холодным, - по-видимому, со второй декады июня до середины первой декады июля.

С откладки первого яйца начинается уже собственно выведение потомства - непрерывный процесс, отдельные этапы которого: откладка и насиживание яиц, забота о гнездовых птенцах и слетках, - имеют более жесткие временные пределы, чем, например, период между прилетом и началом сооружения гнезда или этап постройки гнезда.

Обычно воронки откладывают яйца в готовые гнезда, но нередко и в еще недостроенные. Откладка яиц происходит утром; по моим наблюдениям, воронки откладывают яйца с 5 часов 30 минут до 9 часов 30 минут, чаще в 7-8 часов. Утром в день откладки самка обычно много спит. Самец в это время, как правило, находится у летка и наблюдает за окрестностями. В момент откладки яйца самка лежит на дне гнезда, тяжело дышит, иногда дыхание сопровождается пощелкиваниями. Нередко она дремлет и часто бывает нахохлена. У одной из самок откладка проходила особенно тяжело: птица лежала в дальнем от летка углу гнезда, головой в угол; самец находился у летка, но изредка поворачивал голову в ее сторону, тихо и коротко щебетал и трогал клювом ее оперение, чаще всего на голове.

Как правило, самка воронка несет каждый день по одному яйцу, пока не завершит кладку. Однако иногда в дни с ненастной погодой она не откладывает очередного яйца, хотя позже, через один или несколько дней (даже через шесть дней), когда погода улучшится, возобновляет откладку. Д. М. Брайент предполагает, что во время непогоды из-за плохого питания самки накопление желтка в очередном яйце приостанавливается, то есть развитие яйца временно прекращается, или оно полностью резорбируется (рассасывается).

В полных кладках воронков находили от одного до девяти яиц. Многие небольшие кладки, прежде всего кладки, состоящие из одного яйца, возможны, когда самка по каким-либо причинам теряет часть своих яиц. Так, изредка в нежилом гнезде без выстилки находят холодное ненасиженное яйцо; предполагают, что его могла снести самка воронка, гнездящаяся в одном из соседних гнезд, что кажется вполне вероятным, если гнезда похожи друг на друга и одинаково расположены (например, искусственные гнезда). Кладки воронков более чем из шести-семи яиц появляются, по-видимому, если в одно гнездо несутся две самки. Обычный размер кладки воронка - четыре-пять яиц, но в суровых климатических условиях, вероятно, меньше (на Памире из двух-трех яиц).

Установлено, что в течение гнездового сезона размер кладки у воронков уменьшается; например, в Ленинградской области, в деревне Жеребут кладки, отложенные до 15 июня, в среднем состояли из 4,7, а снесенные позднее - из 3,6 яйца. Кладки в старых гнездах обычно больше, чем в гнездах, построенных заново; по данным Э. А. Линда, проводившего наблюдения в Финляндии, в первых было в среднем 4,5, во вторых - 3,8 яйца. Количество яиц в кладках первого цикла размножения больше, чем в кладках второго, и в ходе каждого из них размер кладки уменьшается. По наблюдениям Д. М. Брайента, в Великобритании кладки первого цикла в среднем содержали 3,9 (если учитывать холодные ненасиженные яйца в нежилых гнездах, то 4,1), а второго - 3,0 яйца. Первые кладки были здесь отложены в основном в конце мая - начале июня, вторые - во второй половине июля - начале августа. Пары, размножавшиеся только один раз в течение гнездового сезона, начали откладку яиц позднее, чем пары, имевшие два цикла размножения, и их кладки были сравнительно небольшими.

Д. М. Брайент предполагает, что ранние кладки имеют больший размер, так как их откладывают самки более старшего возраста, обладающие опытом в добывании пищи. По данным Г. Рейнвальда, X. Гучера и К. Хермейера (ФРГ), кладки самок воронка в возрасте старше двух лет в среднем содержали 4,9 яйца, на 0,3 яйца больше, чем кладки двухгодовалых самок, и на 0,8 яйца больше, чем кладки самок-первогодков. Д. М. Брайент и К. Р. Уэстертерп обнаружили, что крупные особи откладывают кладки большего размера, чем мелкие: первые отличались от вторых более длинными килями (признак не возрастной, а, по-видимому, наследственный), большим объемом летательной мускулатуры и меньшими затратами энергии на полет. Меньший размер кладок во втором цикле размножения может быть объяснен менее благоприятными условиями питания во время выкармливания птенцов вторых выводков, особенно после их вылета из гнезд, по сравнению с условиями в период выращивания птенцов первых выводков.

Яйца городской ласточки, по описанию Н. Н. Сомова, "имеют обыкновенно круто закругляющийся тупой конец и постепенно заостряющийся другой полюс, хотя встречаются яички и правильной яйцевидной формы. Скорлупа нежно-матовая, чисто-белого цвета, но от просвечивающего желтка кажется слабо-розовато-желтоватою". По мнению некоторых исследователей, яйца воронков бывают слегка глянцевитыми. Возможно, блеск у них появляется по мере насиживания; так бывает у других птиц. Длина яиц 15,7-22,0, ширина 11,1-14,7 миллиметра. Масса свежего яйца около 1,7 грамма.

У воронков насиживают яйца и самка и самец по очереди. Перед началом откладки яиц и во время ее на животе и груди самки образуется специальный орган - "наседное пятно". На этом участке тела выпадают перья, а кровеносные сосуды, снабжающие его кожу, увеличиваются в размере и набухают. После окончания откладки яиц наседное пятно имеет вид водянистого пузыря. При помощи этого временного органа самка воронка обогревает яйца. У самца наседного пятна нет или оно развито слабо (у него могут быть лишь немного увеличены кровеносные сосуды, расположенные под кожей на животе и груди). Поэтому некоторые орнитологи считают, что самец воронка не может обогревать яйца - он только помогает самке их насиживать: сидя на яйцах, предохраняет их от охлаждения, пока самка кормится.

Городские ласточки сидят на яйцах уже в период их откладки - днем редко, ночью обычно. Большая часть их в это время ночует в гнездах. По моим наблюдениям, во время откладки яиц в пяти из восьми искусственных гнезд воронки всегда находились ночью парами, в трех других при особых обстоятельствах - после переполохов, вызванных попытками воробьев захватить эти гнезда и кошки поймать их владельцев,- был лишь один воронок или птицы не ночевали вообще (ласточек не было в течение трех ночей в одном гнезде, когда там лежали два-четыре яйца, и в другом - одну ночь, когда там было четыре яйца; полные кладки в них состояли из пяти яиц). Воронки, не остающиеся ночевать в гнездах, в конце мая улетали из них около 21 часа 45 минут и возвращались на следующий день около 4-5 часов утра.

С 4 до 9 часов и с 20 до 22 часов воронки обычно сидели в гнездах парами. Чаще - в связи со стремлением других воронков проникнуть в гнездо - вылетал выглядывавший в леток самец. Утром он оставлял гнездо в 8 раз чаще самки, отсутствуя в целом около пяти процентов времени. Самка в утренние часы, как уже говорилось, большей частью спала, сидя на уже снесенных яйцах. Ласточки отсутствовали в гнездах больше, если около них появлялись животные, вызывавшие переполох, например сороки или воробьи. Днем, с 9 до 20 часов, гнездо бывало без воронков около четверти времени, приблизительно столько же в нем находились одновременно обе птицы. Самец проводил в гнезде 60, а самка - 40 процентов времени, но самец покидал гнездо в три раза чаще, чем самка. Днем самец в среднем оставался в гнезде - от влета до вылета - пять, а самка 11 минут. Она покидала гнездо, как правило, только после возвращения самца. Самец же оставлял гнездо, даже если самка отсутствовала. Вообще, находясь в период откладки яиц в гнезде днем, воронки насиживают мало. Большую часть времени они проводят у летка, наблюдая за событиями, происходящими снаружи. Часто самец во время своих посещений гнезда не насиживает совсем, но бывает, что он сидит на яйцах больше, чем самка. В одном гнезде самец перестал покидать его до возвращения самки и стал насиживать много времени после откладки самкой четвертого яйца (полная кладка в этом гнезде состояла из пяти яиц); в другом гнезде также в четвертый день откладки яиц (полная кладка тоже из пяти яиц) самец сидел на яйцах менее крепко, чем самка: он часто сторожил у летка, а также вылетал из гнезда, даже если оставался в нем один.

После того как самка завершала кладку яиц, в гнезде всегда ночевала пара ласточек или хотя бы одна птица, вероятно, самка. В конце июня - начале июля воронки, улетавшие на ночь из гнезд, прилетали в них в 3 часа 30 минут - 4 часа. До 6-8 часов большую часть времени обе птицы сидели в гнезде. Как и раньше, самец вылетал чаще (в два раза), чем самка; он отсутствовал около 10 процентов времени, самка примерно в пять раз меньше. С вечера и до 6-8 часов утра следующего дня яйца почти постоянно были прикрыты телом взрослой птицы.

С 6-8 часов утра и до ночи, самка и самец насиживали поочередно. Однако в день откладки последнего яйца и на следующий день воронки отсутствуют еще часто. Так, в первый из этих дней обеих птиц одновременно не было в гнезде 25 процентов дневного времени, во второй - 17 процентов; в первый день яйца не насиживались иногда в течение 20 минут, во второй - не более 10 минут подряд. В третий - пятый дни после откладки последнего яйца гнездо оставалось без птиц редко и перерывы в насиживании обычно не превышали пяти минут; в целом в эти дни яйца не обогревались в течение 4-10 процентов дневного времени, правда, в одном гнезде в пятый день воронки отсутствовали подолгу.

В первые два дня после завершения откладки яиц самцы находились в гнездах больше времени, чем самки, а в последующие три дня - почти столько же, сколько и они. В эти пять дней самцы чаще, чем самки, вылетали из гнезд, а также покидали гнезда, не дожидаясь возвращения сменщиков. Самцы прекращали насиживание и оставляли гнезда, если учащались подлеты к ним чужих воронков или вблизи гнезда возникала какая-нибудь другая опасная ситуация, а также если они принимались за ремонт гнезда или добывание материала для выстилки. Кроме того, если самка долго не прилетала сменить насиживающего самца, он время от времени вставал с яйц, подходил к летку и выглядывал из него, а затем мог и вылететь (самка вела себя так же только при более длительном отсутствии самца). Иногда самец успевал вернуться в гнездо до того, как возвращалась самка. Если самец прилетал в гнездо, а самка несмотря на это продолжала сидеть на яйцах, он либо сразу улетал, либо мог побыть в гнезде некоторое время вместе с нею. Иногда, пока самка насиживала, самец ремонтировал стенки гнезда или приносил материал для выстилки. Когда прилетала самка, самец всегда сходил с яиц, уступая место; если в гнезде находились оба партнера, то насиживала яйца самка.

В последние 10 дней насиживания, особенно в завершающие пять дней, городские ласточки оставляют яйца без обогревания редко и ненадолго. В это время самец бывает в гнезде примерно столько же времени, сколько и самка, и вылетает из гнезда с той же частотой как и она.

По данным Э. А. Линда, в среднем воронки сидят на яйцах в первую неделю насиживания по 9,2, во вторую - по 12,2 минуты; самцы насиживают яйца в среднем по 8,7, самки - по 13,1 минуты. По моим наблюдениям, насиживающие партнеры сменяли друг друга обычно через 5-20 минут, иногда через одну минуту и крайне редко более чем через час.

При насиживании яиц воронки летают мало, во всяком случае меньше, чем в какой-либо другой период своей жизни (за исключением дней с очень ненастной погодой). По подсчетам Д. М. Брайента и К. Р. Уэстертерпа, в это время самки бывают в полете 25 процентов времени суток, самцы - 28.

Как и во время гнездостроения, в период насиживания яиц подлетающая к гнезду городская ласточка приблизительно на расстоянии полуметра от летка издает вскрик, который обычен для птиц этого вида во время полета. После ее возвращения в гнездо между партнерами происходит сравнительно длительный "разговор": обе ласточки щебечут, затем насиживавший воронок обычно вылетает из гнезда, а прилетевший садится насиживать яйца. Звуками прилетевшая ласточка, возможно, оповещает партнера, что она "своя" и готова сменить его; щебетание насиживающей птицы может означать, что она тоже "своя" и узнала партнера и что в гнезде и около него спокойно. Как-то в одном гнезде самка, сидевшая на яйцах, не уступила место прилетевшему самцу, хотя между ними состоялся обычный "разговор". Самец остался в гнезде и смотрел в леток; через некоторое время он издал односложный звук, тогда самка тоже подошла к летку, самец повторил короткий звук, после чего самка вылетела из гнезда, а самец сел насиживать яйца. В другом гнезде воронок также не покинул гнезда, когда вернулся партнер, и прилетевшая птица долго щебетала, издавая не-продолжительные звуки; в конце концов сидевший на яйцах воронок улетел, а прибывший занял его место.

Обычно смена партнеров происходит в гнезде, но иногда, например в небольших, тесных гнездах, иначе: прилетевшая насиживать птица оповещает о своем прибытии звуками и летает около гнезда. Тогда насиживавшая птица вылетает из гнезда, после чего первая влетает в него. Вылетев из гнезда, воронок на протяжении первых метров полета, как и раньше до откладки яиц, издает более длительный звук, чем тот, с которым он приближался к своему гнезду. Нередко, когда одна городская ласточка находится в гнезде, а другая летает невдалеке, они также "переговариваются".

Перед тем как сесть на яйца, воронок может распушиться, а сев, - подвигаться телом туда-сюда, как бы устраиваясь получше. Временами насиживающая птица, привстав, трогает и перемещает яйца клювом. Время от времени она изменяет свое положение, поворачиваясь то в одну сторону, то в другую. При таких передвижениях ласточки в гнезде расположение яиц также более или менее изменяется. Находясь в гнездах днем, включая и период насиживания яиц, воронки нередко спят; по утрам иногда спят обе птицы.

Когда оба воронка одной пары находятся в гнезде, они, как и раньше, ухаживают друг за другом: иногда трогают клювами перья и клювы друг у друга, прижимаются друг к другу. Однажды, еще в период откладки яиц, в одном гнезде была вспугнута пара воронков - птицы вылетели. Вскоре одна из них уже была в гнезде, а следом за ней к летку снаружи гнезда прицепилась вторая ласточка и долго там сидела, в то время как первая птица издавала короткие звуки, трогала своим клювом клюв и перья сидевшей на летке и отодвигалась от летка, пропуская ее внутрь. Вообще, находясь в гнезде, городские ласточки нередко и при разных обстоятельствах притрагиваются к клювам друг друга; кроме того, они часто обследуют клювом стенки гнезда, различные места стены и карниза здания, к которым прикреплено гнездо. Иногда воронки толкают один другого. Так, позже, когда в одном гнезде самка обогревала маленьких птенцов, прилетел самец; самка привстала, но тут же села снова; самец остался в гнезде, щебетал и толкал самку. В конце концов он добился своего: самка улетела, а самец приступил к обогреванию птенцов. В период откладки яиц, наоборот, случалось, что самка, сидевшая на яйцах, сразу же направлялась к летку, когда самец влетал в гнездо, а он пытался удержать ее в гнезде, прижимая своим телом к "дну" и стенкам гнезда.

К гнездам, в которых происходит откладка и насиживание яиц, по-прежнему, как и в период строительства гнезд, в течение всего дня продолжают подлетать чужие воронки - чаще утром и вечером. Как и раньше, время от времени в колонии возникает переполох. Обеспокоенные птицы, оставив яйца, выглядывают в летки и иногда вылетают из гнезд. Временами воронки влезают в чужие гнезда и тогда там происходят драки, иногда очень яростные. В одном гнезде, где не было выстилки или она была очень тонкой, в результате частых драк были разбиты все пять яиц кладки. Самцы из гнезд, в которых началось насиживание яиц, продолжали участвовать в подлетах к чужим гнездам.

У городской ласточки с момента откладки яйца до вылупления птенца проходит по разным данным от 11 до 20 суток, обычно 14-16 суток. В двух гнездах, в которых, как я уже упоминал, воронки не ночевали во время откладки яиц один и даже три раза, насиживание завершилось в обычные сроки: последние птенцы вылупились через 15 суток после откладки последних яиц; таким образом, отсутствие обогревания ночью только что снесенных яиц не увеличило заметно продолжительность периода их насиживания. Еще в одном гнезде, наблюдавшемся мною, вылупление птенцов закончилось через 18 дней после откладки последнего яйца. Редь идет о том гнезде, в котором, как уже было сказано, сменился самец и к которому было пристроено еще одно, проходное, гнездо. Вероятно, из-за этих обстоятельств яйца здесь длительное время обогревались нерегулярно, что и вызвало удлинение периода их насиживания.

Короткие перерывы в обогревании яиц - отсутствие в гнезде обоих воронков в течение 1-20 минут, как установил Э. А. Линд, не приводят к удлинению периода насиживания, так как во время таких пауз яйца не успевают охладиться, в то время как при более длительных перерывах в обогревании они остывают, и тогда этот период возрастает. Э. А. Линд сравнил также продолжительность насиживания воронками яиц в теплую погоду, когда они быстро добывают пищу, и в холодную, когда на охоту у птиц уходит больше времени. В дни с теплой погодой воронки сидят на яйцах в среднем по 10,9 минуты и яйца редко остаются без обогревания, тогда как в дни с холодной погодой они обогревают их по 18,5 минуты, птицы часто улетают из гнезд, не дождавшись партнера (при этом самцы оставляют кладку раньше, чем самки), и яйца подолгу находятся без обогревания. Э. А. Линд предполагает, что зародыши в яйцах воронков в состоянии переживать в начале развития значительные перерывы в насиживании, вызывающие их охлаждение; к сходному выводу пришли Д. М. Брайент и К. Р. Уэстертерп. Менее продолжительные и не такие частые перерывы в насиживании в более поздний период, как считают, свидетельствуют о том, что в это время охлаждение яйца опасно для зародыша. Способность зародышей переносить охлаждение в начальный период развития, по-видимому, можно рассматривать как еще одно приспособление к перенесению неблагоприятных условий.

Птенцы и забота родителей о них. В течение нескольких десятилетий в отечественной орнитологии существовало мнение, что накануне вылупления и сразу после него птенцы городской ласточки необыкновенно слабы (писали, что новорожденный птенец не способен передвигаться и приподнять голову) и поэтому вылупиться им помогают родители, которые "как ножницами" разрезают скорлупу яйца на две части. Как оказалось, это было ошибочное предположение. Я наблюдал вылупление пяти птенцов воронка в гнездах и двух в лабораторных условиях (на грелке с водой при температуре +42-43° С): и те и другие вылупились самостоятельно.

Перед вылуплением птенец, тело которого заполняет почти все пространство внутри скорлупы, находится в сильно согнутом положении, так что его голова и шея располагаются сбоку туловища под грудью и животом. На клюве птенца имеется специальный выступ - "яйцевой зуб". Во время вылупления птенец пытается распрямиться в яйце и при этом, царапая "яйцевым зубом" пленку, подстилающую скорлупу, разрывает ее. При дальнейших попытках птенца распрямиться "зуб" царапает уже скорлупу. Если в это время яйцо поднести к уху, то можно услышать три различных звука: регулярные пощелкивания, связанные с тем, что птенец (еще до вылупления) начинает дышать легкими, изредка более громкий звук - треск, вызванный царапаньем скорлупы "яйцевым зубом", совсем редко - слабый писк. Царапая скорлупу, птенец в конце концов пробивает ее. Проклев представляет собой небольшой бугорок на скорлупе с трещинками в виде звездочки. Проклевы располагаются ближе к тупому концу яйца. Они могут находиться либо вблизи, либо на значительном расстоянии друг от друга и при этом могут быть расположены в одну линию поперек яйца или очень неопределенно. Описанные события развиваются медленно.

10. Пробив в скорлупе яйца несколько отверстий клювом, птенец воронка пытается распрямиться и при этом разламывает скорлупу на две части
10. Пробив в скорлупе яйца несколько отверстий клювом, птенец воронка пытается распрямиться и при этом разламывает скорлупу на две части

Быстро протекает последняя фаза вылупления: скорлупа, на которой сравнительно долго были заметны один-три проклева, вдруг за пять-семь минут разламывается птенцом на две части. Этот заключительный этап вылупления в лабораторных условиях в одном случае начался через 2 часа 25 минут после помещения яйца с двумя проклевами на грелку. Сначала участился треск внутри яйца. Затем рядом с уже имевшимися проклевами на одной с ними поперечной линии возник третий бугорок. Обломки скорлупы на нем отвалились, и через образовавшееся отверстие стало видно, как в яйце шевелится птенец. Рядом с этим проклевом, продолжая далее поперечную линию, один за другим возникли новые. В результате на 1/3 окружности яйца образовалась трещина, прерываемая местами неотвалившимися обломками скорлупы. Трещину, как и предыдущие проклевы, птенец образовал при помощи "яйцевого зуба". После этого птенец пытался распрямиться еще несколько раз, но края трещины только слегка отходили друг от друга и опять сближались. Было видно, что птенец лежит спиной вверх; задняя часть туловища находится в скорлупке с заостренным концом. Наконец, птенцу удалось окончательно разломать скорлупу на две части. После этого он стал отталкивать их от себя.

На скорлупе второго яйца, помещенного на грелку, имелся только один проклев. Окончательное освобождение птенца от скорлупы в этом яйце началось сразу же, как только оно было положено на грелку, и происходило примерно так же, как и в первом случае.

Изредка бывает, что за один-три дня до вылупления первого птенца воронок, возвратясь насиживать яйца, приносит в клюве насекомых. Стоя над яйцами, он издает особые звуки, которыми птицы этого вида побуждают птенцов выпрашивать корм; затем птица съедает насекомых сама и садится обогревать яйца. Я наблюдал шесть случаев такого поведения у самок и у птиц, пол которых не удалось определить. Э. А. Линд видел, как пара воронков за день до вылупления своих птенцов кормила птенцов в соседнем гнезде.

Обычно самец городской ласточки не кормит свою подругу в период размножения Поочередно с самкой он выполняет многие семейные обязанности, тем самым давая ей возможность регулярно оставлять гнездо и добывать себе пищу. Однако в литературе встречаются упоминания о кормлении самцами воронка своих самок; по-видимому, подобные наблюдения были сделаны также накануне вылупления птенцов. Предполагают, что "кормление яиц" и передача корма птенцам в соседних гнездах происходят либо в результате преждевременного пробуждения инстинкта кормления, либо как реакция родителей на звуки еще не вылупившихся птенцов.

Интересно, что после вылупления птенца родители сначала не обращают на него никакого внимания. Городская ласточка, прилетевшая насиживать, садится на птенца, который пытается освободиться от скорлупок, так же как и на целые яйца. Задев случайно одну из скорлупок, она может отодвинуть ее от птенца, а затем подсунуть ее под себя клювом и сесть обогревать. Однако проходит некоторое время - минут сорок или час с лишним, - и одна из взрослых ласточек выбрасывает скорлупки из гнезда. Птицы многих видов после вылупления птенцов уносят скорлупки подальше от гнезда. Воронки обычно выбрасывают их прямо из летка: гнездо их на виду, скорлупками его не выдашь, - и только редко вылетают со скорлупкой в клюве, чтобы бросить ее на лету. По скорлупкам на земле или асфальте можно узнать, когда в гнезде воронков вылупились птенцы. Правда, скорлупки лежат под гнездом недолго - их кто-нибудь съедает или затаптывает. Иногда скорлупки не долетают до земли: попав в паутину где-нибудь под гнездом, они висят там некоторое время.

Из яиц одной кладки птенцы вылупляются в течение одного-трех дней, изредка за четыре. Неодновременное вылупление птенцов в значительной степени объясняется тем, что еще до того, как будут отложены все яйца, воронки время от времени обогревают уже снесенные. Кроме того, продолжительность вылупления зависит от размера кладки: так, Д. М. Брайент сообщает, что в кладках из двух яиц она в среднем равна 0,75, а в кладках из 5 яиц - 1,80 суток. Установлено также, что продолжительность вылупления птенцов из яиц одной кладки увеличивается, если во время их откладки у птиц бывает мало пищи.

Согласно литературным данным птенцы городской ласточки не покидают гнезда в течение 16-37 суток. Однако указания на очень короткий период развития птенцов в гнезде, вероятно, ошибочны. Нормально развивавшиеся птенцы, по моим наблюдениям, впервые вылетали из него в случае, если их беспокоили (например кошка, пробравшаяся к гнезду), в возрасте 21-23 суток, в безопасной обстановке - в возрасте 24-26 суток. Обычно вскоре после первого вылета птенец возвращается в гнездо. В период первых полетов слетки проводят в нем не только ночи, но и значительную часть дня. Таким образом, птенцы находятся в гнезде около месяца. Все это время они окружены заботой родителей.

Давно известно, что ласточки всех видов очень привязаны к своим птенцам, особенно с того времени, когда те начинают оперяться. В Древнем мире человек использовал ласточек для пересылки сообщений о результатах спортивных состязаний или сведений военного характера. Для этого ласточек, выкармливавших птенцов, ловили у гнезд и отвозили в местность, откуда нужно было послать сообщение. Там к ногам птиц привязывали нити с определенным числом узелков или определенного цвета и выпускали их на волю. Люди караулили ласточек у гнезд, снова ловили и читали зашифрованное послание. "Как ласточка к гнезду... - пишет поэт Л. А. Попов, - так сердцем я тянусь в родимые края".

Заботы воронков-родителей о птенцах сводятся к их обогреванию и кормлению, очистке гнезда от их экскрементов, ремонту и защите гнезда - чаще всего от особей своего же вида. Городские ласточки обогревают свое потомство и удаляют из гнезда помет, только пока птенцы маленькие; в это же время родители постоянно охраняют их. Основная забота птиц в течение всего времени выращивания птенцов - кормление их.

Когда воронок добывает пищу для себя, он, поймав насекомое, тут же его съедает. Птенцам он приносит одно насекомое нечасто, и в таких редких случаях это единственное насекомое всегда бывает крупным. Обычно воронок передает птенцу сразу несколько, часто много мелких насекомых. Как правило, такая порция корма выглядит как более или менее плотный комок, смоченный слюной. Но иногда ласточка ловит насекомых с длинными крыльями, лапками, антеннами и другими придатками, тогда они торчат из клюва прилетевшей в гнездо птицы, напоминая, по меткому замечанию К. фон Гунтена, усы, а порция имеет вид растрепанного пучка. В пищевом комке, который воронок передает птенцу, бывает от 1 до 388, в среднем, по данным разных исследователей, - от 26 до 62 насекомых (на юге Ленинградской области от 1 до 169, в среднем 29 насекомых). Часто в одной порции корма бывают представители различных отрядов насекомых и нескольких семейств двукрылых. Пищевые комки, переданные птенцу в возрасте трех дней, были длиной около 8 миллиметров, в возрасте тринадцати дней - 13-18, их толщина составляла 6-7 миллиметров. Порции весят от 0,01 до 0,50 грамма, в среднем 0,20 грамма, и имеют объем от 0,05 до 0,80 миллилитра (в гнездах и около них находили пищевые комки объемом до 1,1 миллилитра).

К. фон Гунтен при помощи прибора, регистрировавшего посадку городской ласточки на леток, подсчитал количество посещений родителями гнезд с птенцами: за 30 дней они прилетели в гнездо с пятью птенцами 7342 раза, с четырьмя - 8432 и с тремя - 6544 раза (правда, следует учесть, что в первые дни жизни птенцов воронки, прилетая в гнездо, кормят их не каждый раз, а в конце указанного периода на леток садятся не только родители, но и возвращающиеся в гнезда слетки). В гнезде с пятью птенцами родители кормили их от 35 до 432 раз в день: в первый день жизни птенцов они прилетали в гнездо 115 раз, в 10-й день - в два раза чаще, в 14-й и позже - в 3-4 раза чаще (во всяком случае при солнечной погоде).

Э. А. Линд отмечает, что количество корма, которое родители приносят своим птенцам в теплую погоду, зависит от того, насколько усиленно птенцы выпрашивают его. В кормлении птенцов в течение дня все время чередуются два периода: в первый проголодавшиеся птенцы усиленно выпрашивают корм и родители часто их кормят, во второй птенцы сыты и почти не выпрашивают корм, родители кормят их мало или вообще не кормят и добывают пищу для себя. По наблюдениям на юго-востоке Финляндии продолжительность первого периода составляла четверть часа-полтора часа, второй был несколько короче. Такой ритм кормления был четким в гнезде с тремя птенцами и нечетким - в гнезде с пятью птенцами; он вообще отсутствовал в гнезде с искусственно увеличенным выводком: в нем было девять птенцов. В холодную погоду количество корма, получаемого птенцами, зависело от успеха охоты родителей; однако изменяя в гнездах число примерно одновозрастных птенцов (в возрасте 10-20 дней), Э. А. Линд пришел к выводу, что в дни с такой погодой птенцы в больших выводках (из 3-10 птенцов) получают корма меньше, чем в дни с теплой погодой, а в небольших (из 1-2 птенцов) - столько же, сколько и в теплую погоду, или даже больше.

По данным К. фон Гунтена, в сухую солнечную погоду родители часто охотятся вблизи колонии и приносят птенцам небольшие порции корма из одного или нескольких более или менее крупных насекомых (мух-журчалок, поденок, божьих коровок, крылатых особей муравьев), зато кормят их часто - 30-50 раз в час; в сырую пасмурную погоду ласточки нередко улетают за кормом далеко от гнезда, добывают много мелких насекомых и приносят птенцам большие пищевые комки, но только 8-15 раз в час.

В течение дня воронки кормят птенцов с различной частотой. Так, в ранние утренние часы, когда прохладно и в воздухе мало насекомых, они сравнительно редко приносят корм. К. фон Гунтен отмечает, что большая часть кормлений приходится на первую половину дня. Он же установил, что городская ласточка добывает насекомых для одного пищевого комка за 0,5-23 минуты, в среднем за 8 минут. По наблюдениям Д. М. Брайента и А. К. Тернер, между двумя кормлениями одной и той же птицей птенцов в возрасте 8-17 суток в среднем проходит около шести минут, из них примерно полторы минуты воронок тратит на дорогу до участка охоты и обратно и четыре с половиной минуты на ловлю насекомых.

Во время насиживания яиц городская ласточка, отсидев свою смену в гнезде, улетает кормиться. В начале периода выращивания птенцов птицы обогревают птенцов так же, как раньше яйца, но теперь, улетев из гнезда, они не только едят сами, но и добывают корм для своего потомства: правда, в это время птенцы еще маленькие и не требуют много еды. Потребности в пище у них возрастают как раз к тому времени, когда родители прекращают их обогревать, - к 10-14-му дню жизни. С этого момента для воронков-родителей наступает самый напряженный период в их годовом жизненном цикле. Ни в какую другую пору воронку не приходится столько летать и охотиться, как во время выкармливания подросших птенцов: он проводит в полете около 14-15 часов в сутки и добывает насекомых в два-два с половиной раза больше, чем обычно. В это время родители значительно худеют.

Период выкармливания городскими ласточками птенцов приходится на время, когда численность насекомых наиболее высока. В Ленинградской области вылупление птенцов зарегистрировано с 5 июня до середины августа, в большей части гнезд в третьей декаде июня - первой половине июля. Птенцы вылетают из гнезд с конца июня до конца августа, иногда даже в первой половине сентября, обычно во второй половине июля - начале августа. В долине нижней Лены воронки выкармливают птенцов с конца июня до начала августа.

Скорость роста и развития птенцов городской ласточки может колебаться. Одинаковые размеры крыльев и хвоста нередки у ее птенцов с разницей в возрасте в один-два дня, то есть небольшие отклонения в росте и развитии птенцов воронка довольно обычны. Из-за них продолжительность пребывания птенцов в гнезде изменяется немного: как уже говорилось, нормально развивавшиеся птенцы вылетают из гнезд в возрасте от 24 до 26 суток. Значительное отставание в развитии птенцов наблюдается реже и из-за него вылет их из гнезда может задержаться. Рост и развитие птенцов зависят от погодных условий, то есть от обилия насекомых в воздухе, а также от количества ситуаций, беспокоящих или пугающих гнездящихся птиц и поэтому нарушающих ритм обогревания и кормления птенцов, и от размера выводка. Таким образом, птенцы воронка способны переносить, конечно, в определенных пределах, неблагоприятные условия жизни: нехватку корма, нарушение ритма обогревания, но при этом их рост и развитие замедляются.

Как и у взрослых воронков, у птенцов имеются отложения жира. По данным Д. С. Люлеевой, масса птенца в возрасте 10-13 суток может достигать 26-29 граммов, в то время как перед вылетом птенцов из гнезда она снижается, в результате уменьшения запасов жира, до 18-20 граммов, после вылета - даже до 14,5-17 граммов; таким образом, масса запасов жира у птенца воронка может быть более 10 граммов. Эти запасы дают возможность птенцам переживать периоды плохой погоды, когда родители кормят их мало или совсем не кормят. Как считают Д. М. Брайент и А. Гардинер, птенец в двадцатый день жизни может обладать запасом жира, за счет которого он в состоянии прожить неделю.

Очень рано, раньше, чем у птенцов деревенской и береговой ласточек, у птенцов воронка развивается способность при недостаточном кормлении впадать в оцепенение, то есть понижать уровень обмена веществ и температуру тела. Формирование этой реакции связано с развитием у птенца постоянной температуры; способность впадать в оцепенение, по данным Ю. Э. Кескпайка, образуется у птенца городской ласточки в возрасте 4-9 суток.

В результате неодновременного вылупления птенцов, особенно если оно растягивается на несколько суток, нередко в гнезде оказываются птенцы, более или менее отличающиеся друг от друга размерами, развитием оперения и органов чувств. Самый младший птенец иногда даже при благоприятных условиях кормления к девятому-десятому дню жизни погибает. Разновозрастность птенцов одного выводка орнитологи обычно рассматривают как приспособление к изменчивым, заранее не предсказуемым условиям добывания пищи: если они благоприятствуют птицам-родителям, те успешно выкармливают весь выводок, и благодаря этому к концу сезона размножения численность особей вида значительно возрастает. Если же условия питания во время выращивания птенцов плохие, младшие птенцы погибают, но зато родители успешно выращивают оставшихся. Д. М. Брайент пришел к выводу, что подобным образом события в гнездах воронков развиваются нечасто. В то же время он установил, что у городских ласточек, которые размножаются одновременно с большей частью пар колонии, птенцы весили меньше, чем у воронков, гнездившихся раньше или позже. Вероятно, птенцы, выращиваемые в середине сезона размножения, несколько недокармливаются, так как из-за одновременной охоты большого количества воронков условия добывания корма в районе колонии ухудшаются. По мнению Д. М. Брайента, разновозрастность птенцов в выводке облегчает родителям их выкармливание, так как их аппетиты в полную силу проявляются в разное время.

Как сообщает Т. Саат, во время длительного ненастья в Эстонии в 1971 году часть птенцов погибла от истощения: в первую очередь птенцы из больших выводков (из 4-6 птенцов) до шестисуточного возраста, а в выводках из птенцов более старшего возраста - младшие птенцы.

С большим интересом день за днем - от вылупления птенцов городской ласточки до их вылета из гнезда - я следил, как изменяются облик и поведение птенцов и как одновременно меняется и поведение родителей. Наблюдения за ними проводились с чердака дома через отверстия, которые были устроены в карнизе, над искусственными гнездами, развешанными для городских ласточек. Я перехожу к описанию увиденного мною, дополняя наблюдения сведениями из литературы. В этом описании речь идет о птенцах, которые развивались нормально; свой первый полет они совершили в возрасте 24-26 суток. Развитие птенцов воронка я разделил на периоды, которые характеризуются изменениями в их перовом покрове. Именно его состояние в значительной степени определяет особенности внешнего вида птенца, по которым можно судить о его возрасте в том случае, когда дата вылупления неизвестна.

Первый период (с момента вылупления до 4 суток). Масса новорожденных птенцов 1,2-1,6 грамма. Они быстро растут. К концу первых суток жизни птенцы весили до 2,8 грамма (на пятые сутки - 6,3-11,2 грамма). Длина крыла (у крыла в сложенном положении измеряется расстояние от кистевого сгиба до вершины кисти, позже - после появления перьев - до вершины самого длинного первостепенного махового пера) от 5 до 13,5 миллиметра, а цевки (расстояние от ямки на пяточном сгибе до основания среднего пальца) - 4-10 миллиметров.

У новорожденного птенца оперение представлено так называемым эмбриональным пухом. Участки, покрытые пухом, называются по месту их расположения: надглазничные, затылочная, спинная, плечевые и бедренные птерилии. Эмбриональный пух редкий, светло-серого цвета. Длина пушинок от 5 до 10 миллиметров. Сразу после вылупления еще влажные пушинки слипаются друг с другом и выглядят как нити, но вскоре, высохнув, распушаются. В первый день жизни птенца эмбриональный пух прикрывает значительную часть его тела, но, поскольку размеры птенца быстро увеличиваются, в дальнейшем пух торчит отдельными пучками. Еще позже пушинки выталкиваются вырастающими на их месте перьями, на кончиках которых иногда сохраняются долго, вплоть до вылета птенца из гнезда.

Кожа у птенца красноватая, после вылупления вскоре становится телесно-розовой. Она настолько тонка, что видно, как проглоченный птенцом пищевой комок продвигается по шейному отрезку пищевода. Сквозь кожу большого выпуклого живота в виде красноватых, синеватых и желтых пятен просвечивают внутренности.

11. У только что вылупившегося птенца эмбриональный пух влажный, отдельные пушинки слиплись друг с другом
11. У только что вылупившегося птенца эмбриональный пух влажный, отдельные пушинки слиплись друг с другом

Во время пребывания в гнезде у птенцов воронка образуется почти такой же перовой покров, какой имеют взрослые птицы. Его называют дефинитивным (окончательным) оперением. Оно состоит из контурных и пуховидных перьев. Контурные перья, придающие птице характерный внешний вид - контуры и окраску, - расположены на определенных участках тела - перовых птерилиях. Участки между ними - аптерии - голые или покрыты пуховидными перьями. Большие аптерии находятся на боках тела и посередине груди и живота; кроме того, имеются более мелкие аптерии. У городской ласточки на значительной части аптерий короткие, но пушистые пуховидные перья образуют густой покров. У взрослых птиц аптерии - с пуховидным пером и без него - закрыты контурными перьями. В первый период развития дефинитивное оперение выступает из-под кожи только в двух местах: в задней части тела "гребеночка" из вершин роговых чехликов рулевых перьев и на крыле по заднему краю кисти ряд из таких же кончиков первостепенных маховых. Остальное дефинитивное оперение еще только начинает развиваться; его зачатки видны сквозь верхний слой кожи в виде светлых и темных точек и штрихов, а также мелких и крупных темных синеватых пятен. На некоторых птерилиях эти образования видны уже в первый день жизни птенца: на многих птерилиях и аптериях они появляются в течение первых трех-четырех суток.

12. Оперение 2-дневного птенца по-прежнему состоит лишь из эмбрионального пуха
12. Оперение 2-дневного птенца по-прежнему состоит лишь из эмбрионального пуха

У новорожденных птенцов клюв и ротовая полость беловатые, но вскоре боковые выросты клюва ("клювные валики") и ротовая полость желтеют. Когти беловатые. В первый день жизни кожа на больших выпуклых глазах выглядит темно-синей, края сомкнутых век в виде светлых полумесяцев; в возрасте 2-3 суток края век становятся желтоватыми. Некоторые птенцы на пятые сутки жизни иногда ненадолго чуть-чуть приоткрывают глаза. Слуховые проходы закрыты; в возрасте 2 суток в области уха образуется углубление, в задней части которого наблюдается складчатость кожи.

13. На боках 6-дневного птенца уже появились опахала пуховидных перьев
13. На боках 6-дневного птенца уже появились опахала пуховидных перьев

Родители почти все время поочередно обогревают голых птенцов, у которых отсутствует способность к терморегуляции. Обогревающая ласточка ведет себя почти так же, как и насиживающая. Она сидит на птенцах, распушась и нередко слегка расставив крылья, иногда привстает, отодвигается, наклоняет голову и клювом касается то одного, то другого птенца. Отползшего в сторону птенца воронок возвращает на место, подталкивая клювом, а упавшего при этом на спину подтаскивает за ногу. Обогревающие птицы редко оставляют гнездо; например, маленькие птенцы могут остаться одни во время переполоха среди воронков.

14. Бока 11-дневного птенца густо покрыты пуховидным пером; на крыльях, спине и хвосте образовались пеньки, на вершинах которых раскрылись черные опахала, на ногах белые перья; на голове еще сохранились эмбриональные пушинки
14. Бока 11-дневного птенца густо покрыты пуховидным пером; на крыльях, спине и хвосте образовались пеньки, на вершинах которых раскрылись черные опахала, на ногах белые перья; на голове еще сохранились эмбриональные пушинки

Птенцы лежат рядом друг с другом, кучно. Если их не обогревают, они либо ведут себя спокойно, либо шевелятся, лезут друг на друга. Иногда, при длительном отсутствии родителей, их передвижение становится беспрерывным, при этом птенцы не выползают за пределы группы, а, по-видимому, охлаждаясь, стремятся занять в группе наиболее теплое место.

15. 14-дневный птенец уже походит на взрослую птицу, хотя между участками его контурного оперения еще выбиваются серые пуховидные перья, а на крыльях заметны роговые чехлики
15. 14-дневный птенец уже походит на взрослую птицу, хотя между участками его контурного оперения еще выбиваются серые пуховидные перья, а на крыльях заметны роговые чехлики

Птенец может выпрашивать корм, еще лежа в "половинке" скорлупки. Он тянет голову с открытым клювом вверх или иногда с некоторым наклоном, при этом положение его туловища, передняя часть которого нередко лежит на теле другого птенца либо на яйце, не изменяется, или птенец, опираясь на заднюю часть туловища, цевки и пальцы и балансируя крыльями, принимает вертикальное положение. Шея и голова выпрашивающего корм птенца раскачиваются, иногда колеблется и туловище. При выпрашивании корма птенцы пищат; у маленьких птенцов звуков иногда не слышно.

16. Так выглядит 23-дневный птенец; завтра он вылетит из гнезда
16. Так выглядит 23-дневный птенец; завтра он вылетит из гнезда

Родители начинают кормить птенцов вскоре после их вылупления. Так, один птенец получил корм не позже, чем через 37 минут после вылупления; в это время другие птенцы выводка еще не вылупились. После появления птенцов воронок, летящий сменить партнера, как и раньше, подлетая к гнезду, издает вскрик, обычный для этих птиц в полете, а после, уже в гнезде, он и птица, до этого обогревавшая птенцов, щебечут. В течение первых одного-семи дней жизни птенцов (в разных гнездах по-разному) такой "разговор" родителей бывает длительным, позже становится кратким. Обмен щебетаниями происходит у них в течение всего времени, пока ласточки обогревают птенцов. Часто уже эти звуки, обращенные родителями друг к другу, побуждают птенцов выпрашивать пищу. Если же этого не происходит или если птенцы уже перестают "попрошайничать", когда прилетевший воронок соберется их кормить (обычно он кормит после того, как партнер вылетит из гнезда), тогда он, стоя рядом с птенцами или над ними, издает короткие негромкие звуки, повторяя их через небольшие промежутки времени. Такие сигналы, вызывающие у птенцов реакцию выпрашивания корма, воронки всегда издают много раз подряд в первые два дня жизни птенцов и в большинстве случаев - в последующие два дня. Кроме того, в первое время, особенно в первые четыре дня, птица может снова начать издавать их после более или менее продолжительной паузы; так бывает, когда ласточке не удается передать корм птенцу, пока он тянется вверх с открытым клювом, или когда, накормив одного птенца, птица собирается дать корм еще и другому. Если птенцы не реагируют на все описанные звуки, родители изредка притрагиваются клювом к их головам и клювным валикам, продолжая издавать негромкие звуки: обычно такие действия родителей быстро приводят к успеху.

Во время кормления взрослая птица всовывает свой клюв в открытый клюв птенца; последний при этом делает им захватывающие движения. В результате обоюдных усилий пищевой комок попадает глубоко в ротовую полость, и птенец проглатывает его.

Многократное повторение взрослым воронком специальных звуков для птенцов перед их кормлением в первые дни их жизни объясняется тем, что в это время контакты между родителями и птенцами, необходимые для передачи корма, нередко устанавливаются с трудом из-за особенностей поведения как техг так и других. Хотя, как известно, ласточки приносят корм для птенцов в ротовой полости, при наблюдении за кормлениями в одном гнезде у меня создалось впечатление, что родители, особенно самец, не могли сразу "отрыгнуть" корм. В день вылупления одно кормление занимало у самца этой пары до двух-трех минут. В начале кормления он всовывал свой клюв в клювы многих птенцов, но корма не передавал. Время от времени самец, прекратив такие действия, двигал головой и шеей, как бы выталкивая пищу из горла в ротовую полость, при этом иногда по краям его клюва показывались смоченные слюной мелкие насекомые. После нескольких неудачных попыток самец в конце концов кормил одного или даже нескольких птенцов. Во второй день жизни выводка самка кормила быстрее, чем в первый день; самца же неудачи преследовали еще и в четвертый день. В другом гнезде в день появления птенцов самец, сменив самку, не кормил птенцов, а сразу же садился их обогревать и уже в таком положении издавал негромкие сигналы. Из семи гнезд, в которых в первые два дня жизни птенцов были проведены специальные наблюдения за кормлениями, частые неудачи, вызванные как бы неумением родителей, были отмечены в шести гнездах, причем в четырех из них самцы были менее умелыми, чем самки, а в двух оба родителя кормили неудачно в равной степени.

В первые дни птенцы получают от родителей обычно небольшие порции корма, состоящие из маленьких насекомых. В тех редких случаях, когда воронок скармливает птенцу сравнительно крупное насекомое или большой пищевой комок, птенец заглатывает их с трудом, только после нескольких глотательных движений. При этом взрослая ласточка может помочь ему, подтолкнув насекомое клювом, но чаще она вынимает пищевой комок из ротовой полости давящегося птенца и скармливает другому (постарше) или съедает сама. Однажды птенец в возрасте 4 суток не смог заглотить жужжащую муху, взрослая птица взяла ее из ротовой полости птенца, отошла к летку и там стучала, по-видимому, клювом по стенке гнезда, после чего скормила эту муху. Изредка ласточка кладет порцию корма в клюв птенца, но не глубоко, и тогда тот выталкивает пищевой комок языком из ротовой полости. Утерянный птенцами корм родители съедают.

В первые четыре дня жизни птенцы быстро насыщаются, и тогда звуки родителей не вызывают у них "попрошайничества". В эти дни выпрашивает корм то весь выводок, то только часть его, иногда птенцы вообще не откликаются на зов родителя. В это же время, особенно в самый первый день, воронки кормят птенцов не каждый раз, когда прилетают в гнездо. Во время моих наблюдений кормления не было в следующих случаях: звуки родителей не вызвали у птенцов "попрошайничества"; птенец выпрашивал корм с закрытым клювом; ласточка, не издавая звуков, специально предназначенных птенцам, села их обогревать; несмотря на прилет партнера, сидевший на птенцах воронок долго не сходил с них; звавший птенцов воронок находился в гнезде в неудобном положении относительно выпрашивающих корм птенцов; воронок принес не корм, а гнездостроительный материал; взрослая ласточка начала звать птенцов, но, услышав с улицы крики предупреждения об опасности, замолчала; городская ласточка пыталась передать птенцу слишком много корма. В этот период и реже позже взрослая птица нередко скармливает один пищевой комок двум, а то и трем птенцам.

Для дефекации птенец пятится от остальных птенцов, лежащих кучно, - в первый день жизни на расстояние до 0,5 сантиметра, - дефецирует и затем ползет обратно. При этом он либо присоединяется к группе птенцов, либо хотя бы немного отодвигается от помета и замирает. Во второй день жизни птенца расстояние, на которое он пятится, значительно увеличивается; птенцы заползают даже на наклонные стенки гнезда, дефецируют там и возвращаются к группе своих братьев и сестер. В первые три дня родители всегда съедают помет птенцов, в четвертый день обычно, в пятый и шестой дни только изредка. Начиная с четвертого дня жизни выводка родители выбрасывают часть экскрементов птенцов в леток или выносят их в клюве из гнезда и затем бросают на лету.

Наиболее интересным в развитии птенцов мне представляется вопрос, как они в первые дни жизни - с закрытыми глазами и слуховыми проходами - общаются с внешним миром и как затем в течение непродолжительного времени усложняются и совершенствуются способы этого общения. По-видимому, в первый период своей жизни птенцы воронка способны сквозь сомкнутые веки воспринимать яркий свет, но поскольку освещенность в гнездах слабая, то эта способность птенцов, если действительно она есть, не оказывает влияния на их поведение. Маленькие птенцы, как установлено, воспринимают звуки, но только в определенном диапазоне частот. Не вызывает сомнения, что птенцы воронка слышат те специальные сигналы, которыми родители стремятся вызвать у них "попрошайничество". Эти звуки родители издают перед кормлением многократно, так как птенцы реагируют на них не всегда сразу; последнее обстоятельство, вероятно, связано как с несовершенством органа слуха и всей системы органов чувств маленьких птенцов, так и с тем, что их пищевая возбудимость при сытости ослабевает (проголодавшиеся птенцы выпрашивают корм уже во время "разговора" родителей, сменяющих в гнезде друг друга, когда они не обращают на птенцов никакого внимания; отдельные птенцы просят есть даже тогда, когда обогревавшая их птица молча оставляет выводок для того, чтобы выглянуть в леток, или когда в гнезде вообще взрослых птиц нет).

Ощущение птенцами прикосновений и изменения температуры также играет определенную роль в их поведении (например, при возвращении птенца после дефекации к остальным, лежащим тесной кучкой). Притрагивание (клювом, пинцетом) к клювным валикам птенца легко возбуждает у него пищевую реакцию - "попрошайничество" (прикосновения к голове вызывают эту реакцию с трудом), однако родители редко вызывают ее таким способом. Обычно для этой цели они пользуются звуками, которые воздействуют не на одного птенца (как притрагивание к клювным валикам), а на весь выводок, при этом проголодавшиеся птенцы проявляют пищевую реакцию, а сытые не реагируют. Подобное поведение родителей и птенцов обеспечивает очередность кормления. Повышенная чувствительность клювных валиков играет значительную роль не в возбуждении пищевой реакции, а в успешной передаче взрослой птицей корма птенцу. "Попрошайничая", птенцы раскачивают головы с раскрытыми клювами из стороны в сторону. Собирающаяся кормить птица приближает голову к птенцам и пытается попасть своим клювом в ротовую полость одного из них. При прикосновении клюва родителя к боковому выросту клюва птенца у последнего сразу возникает рефлекс схватывания: он быстро и энергично захватывает своим клювом клюв родителя, помогая тому ввести клюв глубоко в ротовую полость. Повышенная чувствительность клювных валиков к прикосновениям нередко бывает причиной ошибочных действий "слепых" птенцов; притронувшись боковым выростом клюва во время пищевой реакции к крылу родителя, клюву другого птенца или какому-нибудь предмету, птенец начинает хватать их клювом так же, как и клюв кормящей птицы.

Второй период (5-7суток). В это время птенцы весят 8,4-18,4 грамма (на восьмые сутки жизни 11,2-18,4 грамма). Длина крыла 12-25 миллиметров, цевки 8,5-11 миллиметров.

У некоторых птенцов первые перья появляются уже в возрасте четырех суток. Во второй период развития из-под кожи выходит значительная часть дефинитивного оперения. Пеньки (вышедшие из-под кожи роговые чехлики с развивающимися внутри них перьями) заметны только на некоторых птерилиях, по-видимому, из-за того, что пеньки большей части перьев лопаются сразу или почти сразу после появления и из них выходят опахала. В течение этого периода на аптериях становятся видны опахала пуховидных перьев, на многих птерилиях (на задней части спины, надхвостье, бедрах, голенях, цевках, груди, животе, подхвостье, вокруг анального отверстия) опахала контурных перьев. Опахала всех этих перьев малы и не смыкаются друг с другом. У птенцов в возрасте 6-8 суток появляются пеньки многих перьев крыльев и крупных перьев хвоста; они, как и другие хорошо заметные пеньки, представляют собой цилиндрические, заостряющиеся к вершине стержни. В возрасте 7 суток пенек крайнего крупного первостепенного махового пера может достигнуть длины одного, а пенек крайнего рулевого пера - двух миллиметров.

Клювные валики по-прежнему желтые (такие они даже у слетков); остальные части клюва у семи-девятидневных птенцов начинают сереть, что особенно заметно на надклювье. У некоторых пятидневных птенцов внутри коготков возникает почернение или красноватое потемнение, но у других птенцов (даже в возрасте 18 суток) в них просматривается только слабая розоватость.

Глаза бывают приоткрыты: у пяти-шестидневных птенцов редко, у семи - девятидневных чаще. Форма приоткрытого глаза не круглая, как у взрослых птиц, а скорее овальная, как у человека. Глаза мутноватые, влажные. У птенцов в возрасте 7 суток слуховые проходы открыты.

Выводки из четырех-пяти птенцов родители обогревают днем уже только часть времени, начиная с четвертого-шестого дня их жизни, а выводки из двух-трех птенцов - начиная с шестого-восьмого дня. Первыми начинают делать перерывы в обогревании птенцов самцы. Птенцы, находящиеся в гнезде без родителей, иногда лежат уже не беспорядочно, а головами в сторону летка. Подобное расположение птенцов в 11 гнездах впервые было отмечено на пятый-девятый день существования в них выводков, причем наиболее поздно только в одном гнезде с очень маленьким выводком - из двух птенцов. Птенцы стали большей частью располагаться таким образом с шестого по тринадцатый день их жизни, причем опять же позже такое событие произошло в гнезде с двумя птенцами.

Во время выпрашивания корма птенцы по-прежнему тянут головы вверх или несколько наклоняя ее. На пятый день жизни выводков, "попрошайничая", птенцы почти дотягиваются до карниза здания, под которым расположено гнездо, причем вылупившиеся последними ухитряются тянуться вверх вровень с теми, которые старше их на один- два дня. Птенцы в возрасте 7 суток иногда видны с улицы в летки гнезд, расположенных на высоте около трех-четырех метров над землей. Птенец, лежащий головой к летку и проявляющий пищевую реакцию, как обычно, поднимает голову вверх, но при этом бывает момент, когда его открытый клюв оказывается перед летком; в это время родитель, всунувшийся в гнездо, может его накормить. У птенцов в возрасте 6 суток и старше выпрашивание корма всегда сопровождается вскрикиваниями; только у шестидневных птенцов из выводка, в котором было два птенца, еще бывали пищевые реакции без звуков. В течение второго периода гнездовой жизни звуки, издаваемые птенцами, становятся громче. С пятого дня жизни выводки воронков быстро реагируют на прилетевшего с кормом родителя (за исключением выводка из двух птенцов), но иногда просят корм все птенцы, иногда только часть выводка.

Родители, сменяющие друг друга в гнезде, чаще щебечут в первые шесть дней после вылупления первого птенца, в том числе, как отмечалось, в течение одного-семи дней (в различных гнездах по-разному) длительно, а затем щебетание становится короче. Звуки, которыми воронки побуждают птенцов выпрашивать пищу, родители повторяют долго в гнездах с тремя-пятью птенцами только в течение четырех дней, а с седьмого дня они вообще издают перед кормлением всего один такой звук; однако в гнезде с двумя птенцами взрослые птицы по-прежнему длительно "звали" своих потомков, даже когда им шел уже 12-й день. Начиная с пятого-восьмого дня жизни выводков родители иногда издают этот звук сразу, как только присядут на леток, и обычно больше его не повторяют. В некоторых гнездах изредка воронки кормят птенцов молча, не побуждая их к пищевой реакции звуками, уже на шестой день существования выводка. Иногда уже на пятый день родители не заходят глубоко в гнездо и кормят птенцов, находясь у летка, а на седьмой день - лишь присев на него.

Освещение птенцов, находящихся в гнездах, в первый-шестой дни жизни выводков светом карманного электрического фонаря (через отверстие в карнизе) и прекращение такого освещения никаких реакций у птенцов не вызывали. Только в одном гнезде, отличавшемся особенно плохой освещенностью, выводок, состоявший из шестидневных птенцов, каждый раз, когда я гасил фонарь, дружно выпрашивал корм. Во всех остальных гнездах, подобная реакция птенцов отмечена на восьмой день после вылупления первых птенцов, причем все птенцы одного выводка реагировали также более или менее одновременно.

Во второй период развития взрослые воронки обогревают свои выводки, особенно большие, меньше и кормят птенцов быстрее, чем в самые первые дни, поэтому могут тратить больше времени на охоту и чаще и больше кормить своих птенцов, потребности которых в корме растут.

Семидневные птенцы в основном дефецируют перед летком. Как и раньше, родители удаляют экскременты из гнезда.

Головы четырех-семидневных птенцов, не выпрашивающих корм, преимущественно лежат на выстилке или на телах других птенцов, но изредка птенцы приподнимают их и недолго держат в таком положении. Взрослая птица, ухаживая за оперением и кожей, перебирает перья клювом и чешется им же или лапкой. Птенцы также начинают ухаживать за собой. Уже четырехдневные птенцы изредка чешутся клювом (пока еще закрытым клювом; перебирать перья они начинают несколько позже), семидневные - лапками. В возрасте семи суток птенцы могут приподнимать оба крыла и одно из них расправлять (позже они расправляют оба крыла одновременно).

Громкий звук, возникающий при царапании карниза над гнездом (со стороны чердака, где находился наблюдатель), вызывает у шестидневных птенцов что-то вроде затаивания: они вздрагивают и иногда немного пятятся.

В первые дни жизни птенец в основном пребывает в тесном пространстве между грудью и животом одного из родителей (в это время наседное пятно у самки сохраняется и играет роль органа обогревания птенцов), голыми телами своих собратьев и выстилкой: здесь постоянно тепло. Когда птенцы становятся старше, родители временами прерывают их обогревание, и тогда птенцы оказываются совсем в иных условиях. Они еще не способны долго удерживать температуру, необходимую для жизнедеятельности (около 40° С), но теперь остывают медленнее, особенно если находятся в больших выводках. Необогреваемые птенцы получают возможность больше двигаться, что, вероятно, необходимо для их нормального развития.

Во второй период развития в поведении птенца при пищевой реакции и дефекации начинают играть роль зрительные ощущения, однако его еще часто закрытые и мутноватые глаза, вероятно, различают свет слабо. При кормлении эти ощущения в основном влияют на поведение проголодавшихся птенцов; так, в одном гнезде в ненастный день родители кормили выводок из четырех-пятидневных птенцов совершенно молча, в то время как через двое суток в день с хорошей погодой издавали звуки перед каждым кормлением. Способность птенцов к восприятию изменений в освещенности становится заметной в самом конце этого периода.

Третий период (8-13 суток). Масса птенцов 14,7-26,8 грамма (на 14-й день - от 21 до 26,8 грамма). Длина крыла 19-53 миллиметра, цевки 11 -12 миллиметров. Цевка достигает наибольшего размера - 12 миллиметров - у птенцов в возрасте 9-15 суток.

У птенцов в возрасте с 7-8 до 13 суток на некоторых участках тела образуется сплошной покров из дефинитивных перьев: их опахала, смыкаясь друг с другом, прикрывают роговые чехлики и кожу. Так, на одних птерилиях формируется густой покров (кожи совсем не видно): на спине и верхней стороне шеи (полоса из черных перьев), плечах (черные перья), бедрах, животе, вокруг анального отверстия, голенях (белые перья), на участках крыльев, где расположены верхние средние кроющие перья кистей (темно-бурые перья); на других - легкий покров (кожа просвечивает): на надхвостье, груди и подхвостье (белые перья); начинается образование такого же покрова на голове (сверху из темных опахал, снизу из белых) и нижней стороне шеи (белые перья). Отдельные участки сплошного оперения из сомкнувшихся опахалами контурных перьев в третий период еще не сливаются друг с другом.

Во время развития дефинитивного оперения у птенцов городской ласточки иглообразные пеньки заметны только на некоторых участках тела: на передней части головы сверху, передней части спины, крыльях и хвосте. У десятидневных птенцов пеньки с черными кисточками появившихся на их кончиках опахал, густо расположенные на передней части спины, не прилегают к телу, а приподняты: их вершины направлены вверх и назад; эта группа перьев выглядит как узкая, но относительно высокая "щеточка". В возрасте 8-10 суток появляются кисточки у пеньков маховых перьев, большей части перьев верхней стороны крыльев, крупных перьев хвоста (у некоторых птенцов опахала верхних кроющих перьев хвоста показываются еще в возрасте 7 суток), позже- у перьев на нижней стороне крыльев. У птенцов в возрасте 9 суток начинается образование сплошной поверхности хвоста, в возрасте 11 суток - крыльев. Однако в третий период этот процесс не завершается. Так, на расправленном крыле 13-дневных птенцов еще не все опахала маховых перьев смыкаются друг с другом (крыло имеет "граблеобразный" вид). У птенцов в возрасте 13 суток крайнее крупное первостепенное маховое перо достигает длины 13-25 (его опахало 5-13 миллиметров), крайнее рулевое 9-17 миллиметров (его опахало 3-10 миллиметров).

Совершенно своеобразный вид птенцам придают участки аптерий, сплошь покрытые серыми пуховидными перьями, которые еще не прикрыты контурным пером. Сплошной покров из пуховидных перьев образуется в первой половине этого периода (у птенцов в возрасте 7-10 суток) между участками контурных перьев спины и надхвостья, а также местами на боках, нижней стороне тела, крыльях и голенях. Птенец в третий период похож на игрушку, сшитую из различных лоскутков; участки, густо покрытые пуховидными перьями, напоминают плюшевые лоскутки и бросаются в глаза прежде всего: они сравнительно велики, и перья на них в отличие от контурных, большей частью плотно прилегающих к телу, заметно приподнимаются. В связи с тем, что роговые чехлики в ходе роста перьев разрушаются, с птенцов обильно сыплется "перхоть". У птенцов в возрасте 8-13 суток местами еще видна голая кожа, но к концу периода она уже мало заметна.

Большую часть третьего периода глаза у птенцов мутноватые, как бы подернутые влажной пленкой. У 10-13-суточных птенцов днем они чаще открыты. У птенцов в возрасте 12-22 суток края век, до этого желтоватые, сереют. На веках перья появляются на десятый день. Тогда же выходят перья по краям щели, в которой расположено отверстие слухового прохода; у 13-суточных птенцов перья закрывают ее. Живот - с первого дня большой и выпуклый - начинает уменьшаться в возрасте 12-14 суток.

Через одни-пять суток после появления перерывов в обогревании родители совсем прекращают обогревать птенцов в дневное время, что свидетельствует о том, что птенцы, достигшие определенного возраста, при некоторых условиях способны поддерживать постоянную температуру тела. Раньше других - на шестой день после вылупления птенцов- прекратила обогревание пара, гнездившаяся в необычных условиях - в двух сугубосмежных гнездах, причем пять птенцов находились в заднем гнезде. В десяти гнездах ласточки бросили обогревать птенцов на восьмой-десятый день жизни выводков (главным образом в десятый). Как правило, в гнездах с большим количеством птенцов обогревание прекращается раньше, чем в гнездах с малочисленными выводками. Иногда уже не обогреваемые днем родителями птенцы, лежащие в основном головами к летку, вдруг начинают прижиматься друг к другу и затем сбиваются в беспорядочную кучу; в этих случаях родители возобновляют их обогревание. С 13-го дня жизни выводков мною вообще не отмечалось ни беспорядочного расположения птенцов, ни их обогревания взрослыми птицами. По наблюдениям Э. А. Линда, родители обогревают птенцов в течение 10-15 дней и даже дольше.

После того как родители перестают обогревать птенцов, они находятся в гнезде днем редко. Правда, иногда в первые дни после прекращения обогревания воронок, покормив птенцов, сразу не улетает и рас-полагается в гнезде рядом с ними. В одном гнезде самка вела себя так в течение трех дней, она могла даже дождаться прилета самца с кормом и только тогда улетала. Родители сидят в гнездах также в очень ненастную погоду. Реже в хорошую погоду почти весь день находится в гнезде один из родителей; возможно, эти птицы недомогают. В третий период один или оба родителя по-прежнему ночуют в гнезде с птенцами.

До 12-го дня жизни выводков птенцы при выпрашивании корма нередко, как и раньше, тянут головы с открытыми клювами либо вверх, либо с некоторым наклоном - в любую сторону, однако, начиная с восьмого дня, все чаще - в сторону летка, правда затем птенцы, не получившие во время кормления пищи, продолжая выпрашивать ее, поднимают головы выше. С девятого-десятого дня птенцы нередко при пищевой реакции стукаются головами о "потолок" гнезда - карниз здания. Также все чаще птенцы размещаются в гнезде двумя рядами, причем занявшие места у летка - головами к нему, тогда как у птенцов из заднего ряда они направлены в разные стороны; такое расположение птенцов становится обычным с 11-го дня жизни выводков. С 12-го дня птенцы, находящиеся в заднем ряду, иногда не участвуют в пищевой реакции выводка; в 13-й день птенец из этого ряда, голова которого повернута в сторону от летка, начиная просить корм, тянет ее в эту же сторону, но затем поворачивает к летку. С 12-го дня становится заметно, что птенцы из переднего ряда стремятся расположиться ближе к летку. С улицы их уже чаще можно увидеть в летках гнезд. При кормлении пищевую реакцию птенцы проявляют быстро, при этом в девятый-десятый дни жизни выводка выпрашивают корм иногда все, а иногда лишь часть птенцов, а в 11-13-й дни - большей частью все.

"Разговор" родителей, который бывает слышен в течение первых 5-12 дней жизни выводка, в третьем периоде всегда краток, в конце концов каждый воронок ограничивается лишь одним односложным звуком. С прекращением обогревания птенцов самец и самка - по крайней мере днем - почти не встречаются в гнезде или у гнезда. Звуки, издаваемые родителями для птенцов перед их кормлением, слышны в гнездах в течение 10-15 дней после вылупления первых птенцов, чаще в первые 13 дней. В третий период в качестве пищевого сигнала воронки издают только один звук или вообще не издают звуков. Лишь в гнезде, в котором выводок состоял из двух птенцов, пищевые сигналы родителей звучали многократно даже на 12-й день его жизни. Несомненно, птенцы этого маленького выводка всегда были сыты, и родителям приходилось их побуждать к приему пищи. На десятый день жизни выводков кормление без возбуждения пищевой реакции звуками, предназначенными для птенцов, отмечено в большинстве гнезд. Воронки совершенно перестали издавать звуки в одном гнезде перед кормлением выводка из девяти-десятидневных птенцов, в большинстве гнезд, когда птенцам было 11-14 суток, и в одном гнезде - с птенцами в возрасте 13-15 суток. В некоторых гнездах уже с одиннадцатого дня жизни выводков родители кормят птенцов, только присаживаясь на леток; на 13-й день так кормят уже в большей части гнезд.

Выводки из 7-14-суточных птенцов дружно реагировали пищевой реакцией на гашение электрического фонаря, светом которого они перед этим были освещены, и на затенение летка.

Следовательно, особенности поведения птенцов в третьем периоде - их расположение в гнезде и быстрая реакция на прилетевшую ласточку - позволяют родителям кормить их быстро. Это обстоятельство и прекращение обогревания птенцов дают возможность родителям еще дольше охотиться, чем в предыдущий период жизни птенцов.

В возрасте 8 суток птенцы дефецируют в гнезде, но только перед летком и даже на его край, а с 11-12-го дня жизни выводков - отчасти так же, отчасти уже с края гнезда; в последнем случае их помет падает под гнездо.

Восьмидневные птенцы днем сидят большей частью с поднятой головой. Птенцы в возрасте 9 суток нередко чешутся и перебирают перья клювом, а десятидневные часто чешутся лапками. Однажды меня удивил восьмидневный птенец, который стоял в гнезде, опираясь на пальцы; в другой раз - 12-дневный, стоявший среди других птенцов, которые лежали на дне гнезда, на одной ноге, поджав другую ногу под себя. В третий период развития птенцы расправляют крылья чаще, чем в предыдущий; из гнезд с птенцами в возрасте 11 суток и старше бывает слышен стук: птенцы, взмахивая крыльями, ударяются ими о деревянный карниз дома.

Взрослые городские ласточки, находясь в гнездах, изредка стучат клювом по их стенкам, при этом иногда начинает пахнуть раздавленным клопом: в их гнездах живет особый вид ласточкового клопа. Однажды в гнезде, где были восьмидневные птенцы, несколько раз подряд был слышен стук по стенке гнезда; так как взрослых птиц в гнезде не было, стучать мог только один из птенцов. В другом гнезде так стучал 11-дневный птенец, после чего запахло клопом. Обычно даже 14-15-дневные птенцы никак не реагируют на предметы (например пинцет или палец), которые наблюдатель подносит к их глазам, если ими не касаются кожи птенца. Только один раз 12-дневный птенец, когда к нему поднесли проволоку, стал молча раскрывать клюв и хватать ее. Также только однажды я видел, как 13-дневный птенец клевал в спину другого птенца.

Громкий звук, производимый при царапании по карнизу над гнездом, вызывал у птенцов на восьмой-девятый день существования выводков ярко выраженное затаивание: они пятились от летка, прижимались к дну гнезда и замолкали; затаившиеся птенцы не сразу реагировали на птицу, прилетевшую их кормить. Птенцы в возрасте 12 суток и старше затаивались при криках предостережения об опасности, которые издавали городские ласточки, летавшие недалеко от гнезда, а также при хлопании петуха крыльями, звуке выплеснутой из ведра воды и других шумах вблизи гнезда.

Таким образом, в третьем периоде гнездовой жизни связь птенцов с окружающим миром, осуществляемая при помощи органов чувств, безусловно, становится более сложной. Родители полностью прекращают их обогревание. Предоставленные самим себе птенцы все чаще располагаются в гнезде в определенном порядке, который зависит от сытости отдельных членов выводка и в любом случае связан с их ориентацией относительно летка, через который в гнездо проникает дневной свет. Затенение летка телом взрослого воронка, севшего на его край, вызывает у проголодавшихся птенцов пищевую реакцию; следовательно, в этот период (точнее, с конца предыдущего периода) птенцы уже, несомненно, ощущают изменение освещенности. В то же время они большей частью еще никак не реагируют на предметы, подносимые к их мутноватым глазам; иногда даже птенцы в возрасте 11 суток ошибочно выпрашивают корм, побужденные к этому не собственными родителями, а какими-то другими звуками, например щебетанием ласточек в соседних гнездах. В течение третьего периода звуки, издаваемые родителями, играют еще значительную роль в возбуждении пищевой реакции; птенцы вплоть до 14-суточного возраста во время попрошайничества по-прежнему стремятся прикоснуться своими клювными валиками к клюву родителя, а достигнув в этом успеха, стараются захватить его клюв своим клювом, причем по ошибке, как и раньше, могут захватывать крылья родителя, клюв другого птенца - все это свидетельствует о несовершенстве зрительных ощущений птенца и позволяет заключить, что в это время он еще не "распознает" отдельные предметы. Однако во второй половине описываемого периода были отмечены очень редкие случаи, когда некоторые птенцы клевали определенные предметы, следовательно, уже "различая" их среди других. Почему это удавалось только некоторым птенцам и, по-видимому, лишь иногда? Пока эти наблюдения можно только взять на заметку. Слуховые ощущения в третьем периоде уже оказывают влияние на поведение птенцов, связанное не только с получением корма; определенные звуки вызывают затаивание птенцов.

Четвертый период (14-20 суток). Птенцы в этом возрасте весили от 18,7 до 28 граммов (в возрасте 20 суток 19,4-24,6 грамма). При нормальном развитии масса птенца городской ласточки со времени вылупления из яйца непрерывно увеличивается, пока не достигнет наибольшего значения, после чего начинает уменьшаться. Птенцы достигают максимальной массы в возрасте от 10 до 23 суток (наблюдавшиеся мною - в возрасте 13-16, в основном 14 суток). У различных птенцов наибольшая масса бывает разной: от 20,6 до 29 граммов (в моих наблюдениях - 23-28 граммов). У птенцов, вылупившихся в выводке последними, максимальная масса меньше, чем у родившихся раньше, и они достигают ее в более поздние сроки по сравнению со старшими птенцами выводка.

Длина крыла птенцов составляет 45-90 миллиметров.

У птенцов в возрасте с 14 до 20-21 суток сформировавшиеся на птерилиях в предыдущий и в этот периоды отдельные участки, полностью покрытые опахалами контурных перьев, смыкаются друг с другом; контурные перья почти везде прикрывают аптерии, то есть голую кожу и участки, покрытые пуховидными перьями. У птенцов в возрасте 20 суток длина крайнего крупного первостепенного махового пера составляет 50-62 (его опахала - 33-44 миллиметра), длина крайнего рулевого пера - 30-42 миллиметра (его опахала - 19-30 миллиметров).

По-видимому, в развитии перового покрова и органов чувств имеется определенная корреляция. Когда наружные слуховые отверстия еще отсутствуют, орган слуха птенца воспринимает звуки, проходящие через ткани головы. Отверстия слуховых проходов становятся хорошо заметны у птенца в возрасте 7 суток, однако развитие органа слуха, вероятно, продолжается и в последующие дни. Глаза у птенцов бывают приоткрыты в конце пятого - на шестой день жизни, но еще в течение многих дней после этого птенцы большей частью держат глаза закрытыми; в это время они способны воспринимать свет сквозь веки. Значительна у маленьких птенцов роль осязания, в частности ощущение от прикос-новений клювными валиками. Образование перового покрова в области уха, на веках и в углах клюва может мешать ощущениям птенца в первой половине гнездовой жизни. Возможно, поэтому здесь перовой покров формируется лишь тогда, когда зрительные ощущения птенцов становятся более полноценными. Перья полностью закрывают отверстия слуховых проходов на 14-й день жизни птенца, а сплошной перовой покров на веках образуется только на 17-й день. У 14-дневных птенцов оперение начинает частично прикрывать клювные валики; у 19-дневных их углы, как правило, уже скрыты под оперением.

У некоторых птенцов в возрасте 14 суток надклювье чернеет, у других оно остается серым даже накануне вылета из гнезда. У части птенцов в возрасте 19 суток язык начинает розоветь. Глаза у всех становятся ясными и круглыми.

У 18-19-дневных птенцов живот такой же, как у взрослых воронков.

Птенцы располагаются в гнездах днем в два ряда: в переднем ряду головами к летку, в заднем - в разные стороны. Во время выпрашивания корма они тянут головы только в сторону летка. С шестнадцатого дня жизни выводка птенцы из заднего ряда в пищевой реакции не участвуют.

Птенцы в возрасте 14 суток при гашении электрического фонаря, свет которого был направлен в гнездо, выпрашивают корм. В некоторых гнездах родители перед кормлением птенцов этого возраста еще издают односложный пищевой сигнал. У 15-дневных птенцов при гашении фонаря может наблюдаться слабая пищевая реакция, но в возрасте 16 суток и старше она не возникает совсем. Птенцов в возрасте 15 суток и старше родители кормят, не издавая перед этим никаких звуков; те попрошайничают уже при подлете родителей к гнезду. Во время передачи корма птенец захватывает своим клювом только клюв взрослой птицы. Птенцы обычно бывают видны с улицы в летке гнезда. Родители кормят птенцов, лишь присаживаясь на край летка. Кормление происходит быстро.

На 14-15-й день жизни выводка птенцы одного из гнезд дефецировали в гнезде вблизи летка, в остальных гнездах - с края летка вниз; на 16-й день так происходило во всех гнездах.

Днем птенцы в возрасте 17 дней и старше, если не спят, голову держат поднятой; изредка днем птенец в заднем ряду может заснуть, при этом он кладет голову на плечо, как взрослая птица. Птенцы могут стоять и начинают ходить и бегать (на столе - во время их осмотра). Время от времени кто-нибудь из них машет крыльями.

Для птенцов в возрасте 15 суток и старше обычны клевательные движения. Они клюют стенки гнезда, друг друга, оперение родителей. Когда в глаза 16-дневного птенца лезло перо из выстилки, он несколько раз схватывал его клювом и пытался отодвинуть. Когда 17-дневному птенцу в клюв попал клочок ваты, птенец избавился от него, постучав клювом по стенке гнезда. Еще один случай. В щель карниза была вставлена щепка, конец которой оказался в гнезде. Однажды один из родителей, посетив гнездо, несколько раз хватал щепку и стучал по ней клювом. Когда взрослый воронок улетел, 20-дневный птенец также занялся клеванием этой щепки. Иногда птенцы клюют друг друга. Возможно, в возрасте 17 суток птенцы ловят убежавших при передаче корма насекомых и, схватив, бьют ими о стенку гнезда, обездвиживая добычу.

С возраста 15-16 суток всякое изменение освещенности в гнезде при помощи электрического фонаря (освещение его светом, передвижение его луча внутри гнезда, его гашение) вызывало у птенцов один из следующих видов поведения: рассматривание светящего фонаря, клевательные движения, иногда сопровождаемые шипящим звуком угрозы и изредка передвижениями по гнезду, реже затаивание, иногда же птенцы на это никак заметно не реагировали. Если к голове птенца в возрасте 15-16 суток подносили какой-либо предмет (пинцет, палец), то он его клевал, иногда со звуками угрозы, реже затаивался или никакой реакции не было видно. Насекомых с кончика пинцета птенцы схватывали и съедали. Нередко у одного и того же птенца наблюдалась сначала одна реакция на изменение освещенности или подносимый предмет, а затем тут же другая: например, сначала птенец мог попятиться от пинцета, а потом его клюнуть или, наоборот, клюнуть поднесенный палец, а после затаиться.

Царапание над гнездом по карнизу по-прежнему вызывает у птенцов затаивание. Та же реакция возникает у них, если, находясь на улице, поднести руку к летку гнезда.

Со второго-третьего дня четвертого периода развития поведение птенцов основывается уже на полноценных зрительных впечатлениях. О том, что теперь птенцы различают предметы, свидетельствует их поведение; например, они выпрашивают корм у подлетающего к гнезду воронка, затаиваются при поднесении каких-либо предметов. Большую роль в жизни птенцов начинают играть клевания, с помощью которых они проверяют свои зрительные ощущения.

В развитии органов чувств у птенцов можно выделить три стадии. В первой (новорожденные - трехдневные птенцы) зрение либо отсутствует, либо настолько недоразвито, что не оказывает влияния на поведение птенцов в гнездах; в это время осязание и слух выполняют некоторые временные функции, компенсирующие отсутствие зрительных ощущений. Во второй стадии (с возраста 4-6 суток) зрение начинает участвовать в реакциях птенцов, в последующие дни его значение возрастает, однако зрительные ощущения у птенцов до 14-15 суток еще неполноценны: птенцы определяют только местонахождение источника света и ощущают изменение освещенности; поэтому слух и осязание по-прежнему выполняют компенсирующие функции. В третьей стадии (возраст 15-16 суток и старше) зрение играет ведущую роль в общении птенцов с окружающим миром. Таким образом, особенности поведения птенцов в гнездовой период определяются прежде всего степенью развитости органа зрения; в определенной мере от этого зависит характер деятельности других органов чувств - слуха и осязания.

Воронки-родители (один или оба) ночуют в гнезде с птенцами в течение двух недель и более, затем они либо вообще не остаются на ночь в гнезде, либо ночует только одна птица.

Пятый период (21 сутки и старше). Здесь описывается внешний вид птенцов в последние дни их жизни в гнезде до первого вылета (то есть в возрасте с 21 суток до 24-26 суток), а также слетков, которые часть дневного времени проводили в гнездах (в деревне Жеребут были осмотрены такие птицы в возрасте до 35 суток). Масса птенцов продол-жает снижаться. По данным Д. С. Люлеевой, за несколько дней до вылета из гнезда масса птенцов колеблется в пределах от 18 до 20 граммов, через 3-4 дня после вылета падает до 14,5-16,5 грамма и затем возрастает до 18 граммов и выше. По моим наблюдениям, птенцы весили в возрасте 21-23 суток 18,0-23,1 грамма; 24-26 суток - 17,8-21,5; 27-29 суток - 16,6-20,5; 30-32 суток - 17,0-19,6; 34-35 суток - 17,7-18,1 грамма.

Длина крыла у птенца в возрасте 21-23 суток достигает 80-99 миллиметров; 24-26 суток - 92-107; 27-31 суток - 99-111; 32-35 суток - 109-113 миллиметров.

Пятый период развития дефинитивного оперения начинается у птенцов в возрасте 21-22 суток. С этого времени птенец имеет сплошной покров из контурных перьев; лишь на животе перед анальной областью у птенцов в возрасте 21-28 суток еще проглядывает незначительный участок пуховидных перьев и голой кожи. Опахала контурных перьев покрывают не только аптерии, но и роговые чехлики тех перьев, которые еще не полностью освободились от них. Р. Н. Мекленбурцев пишет, что молодые воронки "окрашены сходно со взрослыми, но верх тусклый, без блеска и буроватого тона. Белый цвет низа несколько грязноватый". Д. С. Люлеева отмечает, что слетки воронков "хорошо отличаются от взрослых по большому серому пятну на зобу и груди, а также по белой полоске, окаймляющей второстепенные маховые перья. И тот и другой признак можно хорошо разглядеть в бинокль, когда птицы этого вида отдыхают на проводах". У птенцов и слетков городской ласточки, наблюдавшихся мною, черное оперение имело синеватый металлический блеск на верхней части головы, на большей части спины, на плечах и частично на крыльях. Матовые темно-бурые перья находились у них в хвосте, частично на крыльях, а также по бокам головы и в задней части спины. Белое оперение горла и шеи (зоба) было у всех птенцов со слабым ржавчатым налетом; у части из них такой же налет имелся на белых перьях надхвостья, бедер, подхвостья и на нижних кроющих перьях хвоста. По данным Д. С. Люлеевой, у большинства самок сразу после прилета и до времени выращивания птенцов, местами на свежем слабо обношенном белом оперении также имеются серый, серовато-охристый, серовато-желтоватый или буровато- серый налет и пестрины (такая же слабо выраженная пигментация отмечена и у некоторых самцов).

Опахало крайнего крупного первостепенного махового пера полностью выходит из рогового чехла у слетков в возрасте 31-32 суток. В возрасте 31-35 суток оно имеет длину 82-85 миллиметров (у нескольких взрослых воронков, осмотренных мною, оно было длиной 85,0-92,5 миллиметра). Опахало крайнего рулевого пера совершенно освобождается от чехла у птенцов в возрасте 30-31 суток. В возрасте 30-35 суток длина этого пера составляет 55-59 миллиметров (у взрослых воронков - 61-70 миллиметров). Вырезка хвоста только начинает образовываться.

У 30-дневного воронка ротовая полость еще желтая, а в возрасте 35 суток - розовая, за исключением краев клюва (включая клювные валики). У птенцов в возрасте 23 суток краешки клювных валиков еле видны в оперении, а в конце рассматриваемого периода закрыты пером.

Воронки кормят птенцов быстро. Изредка некоторые птенцы в воз-расте 20-24 суток, заметив подлетающего к гнезду родителя, громко кричат, далеко высовываются из летка и быстро машут слегка растопыренными крыльями. Нередко взрослая птица при передаче корма едва касается края летка лапками или вообще кормит на лету.

В этот период птенцы на звуки, подносимые к ним предметы и освещение электрическим фонарем проявляют такие же реакции, что и в четвертый период. Один птенец в возрасте 22 суток, освещенный светом фонаря, сначала смотрел на него, а затем высунул голову через наблюдательное отверстие на чердак (как уже упоминалось, отверстия, через которые я, находясь на чердаке здания, наблюдал за тем, что происходило в гнездах, были сделаны в карнизе) и вертел головою, осматриваясь.

Хотя считается, что в период насиживания яиц и выкармливания потомства воронки менее всего интересуются гнездами других пар, чужие особи нередко - особенно в начале дня - подлетают к гнездам с птенцами любого возраста, присаживаются на их летки, заглядывают в них и влезают внутрь. В этом участвуют и птицы, сами воспитывающие птенцов. В гнездо чужая ласточка проникает молча, там вертится, стучит клювом по стенкам. Иногда ее появление и действия возбуждают у птенцов пищевую реакцию. Во второй половине лета в чужие гнезда часто пытаются проникнуть слетки. Родители во время обогревания птенцов и редко позднее защищают свои гнезда от других особей того же вида, при этом по-прежнему возникают драки у летков и в гнезде, где тесно от птенцов, - прямо на их спинах. По крайней мере в конце четвертого и в пятый периоды гнездовой жизни уже сами птенцы встречают чужую птицу, пытающуюся влезть в их гнездо, клеваниями и звуками угрозы. Э. А. Линд предполагает, что птенцы в возрасте 21 суток узнают своих родителей по "поклону", который те, сев на леток, всегда делают перед своими птенцами: как во время их кормления, так и в тех случаях, когда прилетают в гнездо без корма. Чужие птицы, садясь на леток, "поклона" не исполняют.

В течение гнездового развития птенцов их голоса становятся громче, а звуки разнообразнее. С конца четвертого - во время пятого периодов Э. А. Линд слышал, как птенцы пробовали петь.

Птенцы в возрасте 21-23 дней, взятые из гнезда через леток для осмотра и затем возвращенные тем же способом обратно, могут тут же вылететь из него ("выброситься"); такова их новая реакция на опасность. По-видимому, как раз, когда падают гнезда городских ласточек с птенцами в таком возрасте, родители в состоянии "привести" их в сво-бодные постройки других воронков или касаток.

Вылет птенцов из гнезда и дальнейшая судьба слетков и первогодков. Как уже говорилось, по многим наблюдениям нормально развивавшиеся птенцы городской ласточки впервые вылетают из гнезд, когда им исполняется 24-26 суток. Имеющиеся в литературе указания на то, что первый полет совершается птенцами в более старшем возрасте, либо основаны на наблюдениях за птенцами, развивавшимися в неблагоприятных условиях, либо вызваны неточной регистрацией первых вылетов птенцов из гнезд. Дело в том, что установить точно, когда птенец впервые вылетел из гнезда, трудно. В день своего первого полета он покидает гнездо очень редко и при этом каждый раз отсутствует только несколько минут. Кроме того, птенцы одного выводка, вылупившиеся в разные дни (и, следовательно, разновозрастные), свои первые полеты обычно совершают не в один, а в течение нескольких дней.

Вот как, например, происходил вылет выводка, состоявшего из пяти разновозрастных птенцов: в первый день из гнезда вылетели только два птенца, в последующие три дня к ним ежедневно присоединялось по одному птенцу. Из другого гнезда, где были три разновозрастных птенца, в первый день также вылетели два птенца, третий впервые покинул гнездо через три дня. В течение одного дня вылетел выводок из двух птенцов, а также два выводка, в которых было по четыре одно- возрастных птенца.

Для определения точного времени первого вылета птенцов необходимо в дни, когда это можно ожидать, вести наблюдение за гнездом от восхода до захода солнца; кроме того, птенцы должны иметь метки, по которым их можно отличить друг от друга (для этого можно окрасить у них надхвостье в различные цвета красками, не портящими перо). Можно более или менее точно установить время первых вылетов птенцов еще одним способом: пометив надхвостья раствором азотнокислого серебра - бесцветным веществом, темнеющим на ярком свету. Я применил эту методику при наблюдениях за вылетом птенцов из двух гнезд.

Подробно описал первый полет птенца городской ласточки Э. А. Линд. Вылету птенцов из гнезда предшествует "выманивание" их родителями. Оно наблюдалось около гнезда с того времени, когда находившиеся в нем птенцы достигали возраста 15 суток. Особенно усиленно родители выманивали 19-24-дневных птенцов. Выманивая птенцов, взрослый воронок медленно пролетает мимо своего гнезда, часто взмахивая крыльями, как это делает птенец в первом полете. Порой воронок останавливается в трепещущем полете у летка гнезда или влезает в него. Нередко также он подлетает к гнездам других воронков и к различным подходящим местам здания, где эти птицы могли бы построить гнезда. При этом воронок часто издает вскрики, которыми птицы этого вида сопровождают свой полет.

Сначала птенцы не реагируют на подобные действия родителей, затем начинают отвечать им такими же вскриками, а еще позже - сильнее высовываться из гнезда, причем высовываться из летка до половины длины своего тела они могут еще за неделю до первого полета. Когда взрослая ласточка, выманивая птенцов, принимается чаще летать около гнезда, она реже кормит их, но временами присаживается на леток, наклоняется, как при кормлении, к птенцам, но не кормит их и отводит голову назад, а птенцы в этом случае клюют ее так же, как они клюют уже покормившего, но задержавшегося на летке родителя. К выманивающим птенцов родителям присоединяются другие воронки: как взрослые птицы, так и слетки. К чужим выманивающим особям птенцы обычно относятся так же, как и к своим родителям, но нередко защищают гнездо от них, особенно когда те садятся на леток или влезают в гнездо. Во время выманивания птенцов городские ласточки бывают очень возбуждены; в это время часто слышны их громкие резкие крики предостережения об опасности, и у гнезд нередко возникают драки.

Наконец, выманивание птенцов достигает цели. Вслед за вылетевшей из гнезда или слетевшей с летка взрослой городской ласточкой птенец соскакивает с края летка, падает около двух метров вниз, затем начинает часто взмахивать крыльями и летит позади взрослой птицы. Пролетев метров пять, он обычно дефецирует. Во время этого, самого первого, полета птенца ведущий его воронок может приглушенно петь. В первых полетах птенец всегда следует за взрослым воронком, ориентируясь, как отмечает Э. А. Линд, на его хорошо заметное белое надхвостье. Взрослая птица, ведя птенца за собой, летит медленно, часто взмахивая крыльями и издавая вскрики, которые характерны для воронков в полете. Птенец летит за ведущей птицей на расстоянии 0,5-3 метров, повторяет за ней все повороты, взлеты и снижения и отвечает ей такими же вскриками. Во время первых полетов слетки летят грузно, часто машут крыльями, некоторые из них теряют высоту и тогда летят низко. Нередко создается впечатление, что вылетевший из гнезда птенец в паническом страхе ищет взрослого воронка, за которым он мог бы последовать.

После первых полетов родитель приводит птенца в гнездо. На последнем отрезке пути взрослая ласточка планирует к летку, садится на него и влезает в гнездо. Птенцу обычно не удается спланировать и прицепиться к летку, поэтому он снова улетает следом за ласточкой, вылетевшей из гнезда, или прицепляется где-нибудь на стене ниже гнезда и затем карабкается по ней к летку. После нескольких попыток - иногда только на следующий день - слеток научается влетать в гнездо. Позже родитель, приводя птенца в гнездо, уже не влезает в гнездо, а только присаживается на леток и ожидает, пока слеток не влезет в гнездо. Иногда в одном из первых коротких полетов птенец, следующий за взрослым воронком, может сесть на карниз, крышу, подоконник и изредка даже на землю. Тогда взрослая птица опускается рядом с птенцом или планирует около него, издавая звуки, обычные для летящего воронка. Птенец отвечает такими же звуками и вскоре улетает следом за родителем. Нередко, закончив один из первых полетов, слеток вместо своего гнезда попадает в соседнее.

По наблюдениям Э. А. Линда, обычно самка более активно, чем самец, выманивает птенцов из гнезда, чаще водит их в первые полеты и кормит вне гнезда, тогда как самец больше заботится о птенцах, еще оставшихся в гнезде. Участие чужих воронков в руководстве птенцами во время их первых полетов оказывается очень полезным, так как родители не всегда могут справиться сами с несколькими одновременно вылетевшими птенцами. В случае вылета из гнезда трех птенцов одного может вести самка, другого - самец, третьего - 15-20 слетевшихся к месту события чужих городских ласточек. Однако все они приводят троих слетков в одно место - например, на один наличник. Обычно, совершив первые полеты, птенцы проводят в гнездах еще несколько дней: сначала редко покидая их, потом все чаще и чаще. Нередко бывает так, что старшие птенцы выводка лишь иногда появляются в гнезде, тогда как младшие еще почти все время находятся в нем.

Период жизни слетков, в который выводок сохраняет днем связь с гнездом, обычно продолжается 3-8, иногда даже 9-11 дней. Однако бывают случаи, когда птенцы, впервые покинув гнездо, в него уже не возвращаются. Так, например, в первый день вылета из гнезда, в котором находился выводок из пяти птенцов, вылетели два птенца; из них вернулся в гнездо только один. Через два дня "потерявшийся" птенец пытался вечером попасть в свое гнездо, но самец встретил его у летка клеваниями, а затем, когда тот полетел от гнезда, преследовал слетка. Из другого гнезда с двумя птенцами один птенец вылетел утром, другой днем был в гнезде, но к вечеру тоже улетел: оба птенца больше в это гнездо не возвращались. Из третьего гнезда, где было четыре птенца, в первый день вылета в полетах участвовали три птенца, из них вернулся в гнездо и ночевал в нем только один слеток, а утром следующего дня он и четвертый птенец вылетели и больше в гнездо не прилетали. Обычно родители не приводят вылетевших птенцов обратно в гнезда в тех случаях, когда в районе их создается обстановка, беспокоящая воронков (в частности, так бывает, когда в дни, предшествующие вылету птенцов, на близком расстоянии от гнезд производится фотографирование ласточек).

Размеры и внешний вид слетков в первые дни их полетов приведены в описании птенцов в пятый период их развития в гнезде. Д. С. Люлеева объясняет уменьшение массы слетков тем, что они тратят много сил во время полета; по ее мнению, снижение массы способствует приобретению слетком маневренности в полете.

В гнездах слетки ведут себя так же, как и птенцы в пятый период их жизни. Родители кормят их; я наблюдал кормление слетков в возрасте 27-33 дней. Слетки защищают свои гнезда, встречая воронков, пробующих влезть в гнездо, в том числе родителей и других слетков - членов выводка, клеваниями. В одном гнезде слеток через неделю после первых полетов схватил чужого воронка, севшего на леток и вскоре попытавшегося улететь, клювом за хвост и некоторое время держал птицу на весу.

По наблюдениям Э. А. Линда, выводок, покинувший гнездо, первые дни держится поблизости от него стайкой; в нее входят как слетки, так и их родители. Нередко в стайку объединяется несколько выводков. Слетки обычно сидят на карнизах зданий, выступах скал и других удобных для этого местах. Дней через десять после вылета из гнезда, когда слетки летают уже значительно лучше, эти стайки начинают участвовать в образовании предотлетных стай. В это время воронки еще продолжают кормить (или подкармливать) своих слетков на телеграфных проводах, карнизах, на лету в воздухе. Родители помогают своим птенцам кормиться более десяти дней после их вылета.

Э. А. Линд предполагает, что выводок и его родители держатся вместе до отлета, а выводковая стайка из пяти-шести воронков является структурной единицей предотлетной стаи. О том, что члены выводка длительное время сохраняют связь между собой, по его мнению, свидетельствуют ночевки сеголеток (обычно) и одного или обоих их родителей (нередко) в своих гнездах до самого отлета; только изредка кто-нибудь из "своих" сеголеток ночует у соседей, а в собственном гнезде ночуют также одна-две "чужие" ласточки (подобные наблюдения сделаны многими орнитологами). Однако Д. С. Люлеева считает, что только что оставившие гнезда птенцы летают достаточно хорошо, чтобы суметь добыть себе пищу, родители их почти не кормят; взрослые воронки, закончившие гнездование, сбиваются в стаи, позже к ним присоединяются и сеголетки. По ее мнению, в стаях воронки не держатся выводками; выводок собирается только в том случае, если птицы ночуют в гнездах.

Жизнь сеголеток складывается по-разному. Часть из них держится вблизи места рождения: днем вместе со взрослыми воронками они охотятся над окрестными полями и водоемами, участвуют в сборах предотлетных стай и в подлетах к занятым и пустым гнездам воронков, вечером собираются на ночлег в гнездах, на деревьях, в тростнике. Некоторые молодые птицы помогают своим родителям выкармливать птенцов второго цикла размножения. В то же время есть и такие сеголетки, которые совершают более или менее дальние путешествия. Например, в населенных пунктах, где все воронки были окольцованы (Швейцария, юг ФРГ), вскоре после завершения первого цикла размножения исследователи нередко обнаруживали в гнездах на ночлеге или днем в ненастье неокольцованных молодых птиц. Отдельные сеголетки по прошествии небольшого времени после вылета из гнезд оказываются на расстоянии десятков и сотен километров от места рождения. Так, молодой воронок, окольцованный на гнезде у города Пярну на западе Эстонии, через 15 дней был пойман под Кингисеппом в Ленинградской области, то есть, он улетел на северо-восток от места своего рождения примерно на 300 километров. Часть молодых воронков, по-видимому, довольно рано отлетает на зимовки.

Молодые воронки могут выбирать район для предстоящего гнездования либо весной после возвращения с зимовки, либо в период между вылетом из гнезда и отлетом на юг, в частности, во время кочевок. Для большинства молодых воронков второй период продолжительнее первого; кроме того, вторая половина лета - более сытное для них время по сравнению с весной. Интересные наблюдения сделали в ФРГ К. Хунд и Р. Принцингер. Они обнаружили окольцованную молодую самку воронка примерно через три недели после ее вылета в гнезде в другом населенном пункте - в 1,6 километра от места рождения (вместе с ней в гнезде были еще два молодых воронка из того же выводка, к которому принадлежала эта самка); на следующий год эта самка гнездилась на доме, где ее поймали в послегнездовое время. Другую молодую самку через две недели после вылета ее из гнезда они нашли в населенном пункте, который находился на расстоянии 5,8 километра от места появления ее на свет; на следующий год она гнездилась в 40 метрах от того места, где ее поймали в период послегнездовых кочевок.

Многие молодые воронки проявляют большую привязанность к месту своего рождения. Как показали различные исследования, 9-30 процентов воронков, окольцованных птенцами, на следующий год возвращаются в деревню или поселок, где они родились. Большая часть молодняка в период после вылета из гнезда до возвращения в область гнездования погибает. К. фон Гунтен пишет, что в швейцарскую деревню Мерлиген прилетает с зимовки около половины оставшихся в живых первогодков - уроженцев этой деревни. По данным Г. Рейнвальда и X. Гучера, в западногерманскую деревню Рит возвращается 95 процентов выживших первогодков. В деревне Мерлиген из 120-140 ежегодно гнездившихся воронков в среднем 55 процентов (46-62 процента) были уроженцами этой деревни, а остальные (38-54 процента)-переселенцами из других мест. Первогодков часто обнаруживают на гнездовании в деревнях, соседних с той, где они уви-дели свет. Расселение молодых воронков на более далекое расстояние проследить труднее; отдельные птицы найдены гнездящимися в 20-180 километрах от места рождения. Самки-первогодки более склонны к расселению, чем самцы того же возраста. Также замечено, что, чем позднее в гнездовом сезоне птица родилась, тем меньше вероятность, что на следующий год она вернется в место своего рождения.

Количество циклов размножения. Созревание яйцеклетки и формирование яйца занимает 5 дней, откладка яиц - 4-5, насиживание их - 15, развитие птенцов в гнезде - 25, забота о слетках - примерно 10-14 дней. Кроме того, если пара воронков строит новое гнездо, то на это требуется еще неделя-другая. Таким образом, при благоприятных условиях на один цикл размножения пара городских ласточек затрачивает примерно 60-80 дней. Поэтому в северных районах своей области гнездования и высоко в горах, где лето короткое, птицы этого вида успевают вырастить только один выводок. В Нечерноземной зоне европейской части СССР воронки живут, как говорят фенологи, с разгара весны до конца лета. Этот период в окрестностях Ленинграда в среднем длится 106 дней. По-видимому, в некоторые годы, когда он бывает продолжительнее, отдельные пары воронков, гнездящихся, например, на юге Ленинградской области, успевают выкормить два выводка. В соседней Эстонии такие редкие случаи установлены Н. Н. Паес. Однако даже в расположенной значительно южнее Калининградской области дважды в течение одного лета размножаются немногие пары. На юге европейской части СССР воронки пребывают с основного этапа весенней вегетации до конца лета; этот период в среднем продолжается на юго-востоке степной области 147 дней, а на юго-западе ее - 161 день. В этом районе часть городских ласточек выводит потомство два раза в течение одного сезона гнездования.

Двойной цикл размножения обычен у воронков, гнездящихся в странах Центральной и Южной Европы, а также на Британских островах. В Швейцарии два выводка успевает поднять не более половины гнездящихся пар, на юге ФРГ - 62-90 процентов, в Центральной Шотландии - 76, на юго-востоке Англии - 87 процентов пар. В южных районах области гнездования городские ласточки могут иметь три цикла размножения. Г. Рейнвальд наблюдал пару, размножавшуюся трижды в течение одного сезона гнездования даже вблизи Бонна.

Пары, выводящие птенцов в течение одного лета дважды, начинают гнездиться раньше, чем птицы, размножающиеся в продолжение того же времени только один раз. Между вылетом из гнезда птенцов первого цикла размножения и откладкой первого яйца второго цикла иногда проходит три недели, иногда вообще не бывает перерыва. По наблюдениям, сделанным в Великобритании, в среднем этот промежуток равен неделе. Большая часть пар выращивает второй выводок в том же гнезде, в котором они выводили потомство во время первого гнездования.

Многие воронки, завершившие успешно первый цикл размножения" гнездясь в то же лето еще раз, сохраняют прежний состав пар. В ФРГ в этом случае новые пары образовали лишь 41 процент воронков, в Швейцарии - 16 процентов. После неудачи (гибели кладок или выводков) пары, наоборот, часто распадаются: в ФРГ две трети воронков, снова приступивших после этого к гнездованию, образовали новые пары. Сохранение пары в течение двух лет у воронков - чрезвычайно редкое явление.

Во время выкармливания вторых выводков день становится короче, и, следовательно, условия гнездования для воронков ухудшаются, что становится особенно заметным, когда наступает период заботы о слетках. Во вторых кладках яиц меньше, чем в первых. Так, по данным из разных местностей, наблюдается такое соотношение среднего количества яиц в первом и втором циклах размножения: 4,1 и 3,0; 4,1 и 3,3; 4,5 и 3,2. Масса яиц во вторых кладках также меньше, чем в первых (в Великобритании в первых в среднем 1,68, во вторых - 1,64 грамма).

В кормлении птенцов второго выводка родителям помогают молодые воронки из их первого выводка. Так, в одном гнезде с пятью птенцами эти птицы кормили в 41 проценте случаев; правда, в выращивании выводков меньшего размера старшие братья и сестры помогают родителям меньше.

предыдущая главасодержаниеследующая глава

sovross.ru








© ORNITHOLOGY.SU, 2001-2020
При использовании материалов сайта активная ссылка обязательна:
http://ornithology.su/ 'Орнитология'
Рейтинг@Mail.ru