Когда мы убедились, что взрослые птицы узнают партнера и даже соседей, нам, естественно, захотелось установить, узнают ли опи своих птенцов. Кроме того, не исключалось, что птенцы научаются узпавать своих родителей.
Некоторые признаки указывали, что чайки-родители, возможно, не станут распространять свои заботы на чужих птенцов. Мы постоянно наблюдали, как птенцы выходят за границу своей территории. Особенно часто ото проделывают более подвижные птенцы десятидневного возраста и старше. Последствия этого всегда бывали самыми недвусмысленными: владельцы соседних территорий клевали их и нередко убивали. Эта враждебная реакция на чужих птенцов заметно повышает смертность птенцов в колониях, которые постоянно посещаются людьми. Вторжение людей и особенно попытки трогать птенцов заставляют этих последних спасаться бегством, в результате чего они попадают на чужие территории и подвергаются нападению уже со стороны чаек.
Раз чайки враждебно реагируют на чужих птенцов, значит, они способны индивидуально узнавать их. Однако чайки иногда нападают на собственных птенцов и убивают их, как, например, сообщал Моро [84]. Насколько я могу судить по личному опыту, это случается во время смятения, вызванного вторжением людей, но тем не менее подобные случаи заставляют сомневаться в верности истолкования причины убийства чужих птенцов. Тем более что чайки иногда принимают чужих птенцов. Вот почему проблему узнавания можно было решить, только поставив соответствующие эксперименты. Мы попытались собрать объективные данные, подменяя птенцов примерно одного возраста и наблюдая, как владельцы гнезда ведут себя с чужими птенцами. Проделав эти опыты несколько раз, мы получили довольно интересные результаты. Вот несколько записей из дневника наблюдений:
I. 29 июня 1935 года. Из укрытия ведется наблюдение за гнездом с яйцом и двумя однодневными птенцами, нахвдящимся на расстоянии около 20 м. Мы поместили двух чужих птенцов того же возраста (Ч1 и Ч2) возле своих птенцов С1 и С2. Все птенцы прижимаются к земле на расстоянии примерно 30 см от гнезда.
11.00. Ч1 непрерывно пищит, отходит налево, и его уже не видно из укрытия. Один из родителей С опускается на гнездо (самец или самка?), никакой реакции у птенцов не заметно. Ч2 проходит мимо С1, а затем через гнездо к взрослой птице и выпрашивает корм. Потом возвращается и садится рядом с С1.
11.10. Родитель испускает трубный крик. С1 и Ч2 бегут к нему. К ним присоединяется Ч1. Родитель испускает мяукающий крик. Три птенца входят в его тень. С2 остается на прежнем месте. Родитель стоит неподвижно, спокойно поклевывая каких-то насекомых.
11.30. Тревога. Опыт прерывается.
Следующий опыт ставится немедленно после этого. Мы оставляем С1 и Ч1 на старой территории, а С2 и Ч2 подкладываем другой паре. За С1 и Ч1 продолжаем наблюдать из укрытия. Прилетает родитель С. Через 2 минуты он идет к С1 испуская мяукающий крик, и проходит мимо Ч1. Затем возвращается к Ч1 и издает мяукающий крик. Птенцы пе реагируют, родитель идет дальше и начинает чистить перья примерно в трех метрах от них. Ч1 идет к С1. Родитель присоединяется к ним, испускает мяукающий крик и отрыгивает. Оба птенца получают корм. Зате.м они сидят в тени родителя. Несколько минут спустя родитель отходит, потом возвращается, издавая мяукающий крик, и оба птенца откликаются.
Этот эксперимент типичен для всех опытов (их было 12), которые мы ставили с птенцами в возрасте одного или нескольких дней. Во всех случаях чужие птенцы были приняты. Обменивался ли чужой птенец или просто подкладывался к остальпым птенцам, значения не имело.
Враждебное отношение к чужим птенцам развивается в течение первой недели
II. То же гнездо, что и в I. 3 июля 1935 года. Яйцо проклюнуто. Мы находим только двух птенцов, но не ищем в густых растениях вокруг гнезда, где, вероятно, прячется третий птенец. Те же самые чужие птенцы Ч1 и Ч2 вновь помещаются вблизи гнезда.
8.45. Прилетает кто-то из родителей и опускается на землю против одного из чужих птенцов. Он издает мяукающий крик, а затем клюет чужого птенца. В колонии поднимается некоторая суматоха. Оба родителя С то прилетают на территорию, то улетают. Один из родителей кормит птенцов. Мы не можем разобрать, получили корм чужие птенцы или нет.
9.57. Два птенца С и один из чужих птенцов сидят бок о бок. Появляется родитель и испускает мяукающий крик. Клюет чужого птенца. Птенец бежит, чайка следует за ним и клюет его, потом оставляет в покое.
Теперь мы уносим одного птенца С и одного птенца Ч.
10.20. Прилетает родитель.
10.30. Птенец Ч идет к родителю. Тот взлетает, прежде чем птенец успевает приблизиться, и клюет его. Птенец убегает.
Этот опыт показывает, что те же птенцы четыре дня спустя уже не были приняты и даже подверглись неоднократным нападениям. Нападения были довольно вялыми: чужой птенец, по-видимому, вызывал у взрослой чайки смешанные родительские и агрессивные побуждения. Тем не менее различие с опытом I поразительно. Опыты с птенцами в возрасте пяти дней и старше ставить было заметно труднее, так как птн птенцы гораздо подвижнее п часто скрывались из виду. Тем не менее во всех шести поставленных нами опытах чужие птенцы не принимались, обычно их прогоняли.
III. 3 июля 1935 года. Пара с тремя птенцами в возрасте около двух с половиной недель получает чужого птенца того же возраста. Птенец Ч кладется на то место, куда постоянно приходят птицы С. Один из родителей С тут же летит к птенцу и парит над ним. Птенец медленно идет но территории. Взрослая птица пикирует па него и трижды нападает. Затем отгоняет соседа, вновь возвращается к птенцу и опускается рядом с ним. Птенец прижимается к земле. Взрослая птица отходит, но остается на территории. Птенец встряхивает головой, и взрослая птица немедленно реагирует, вытягивая шею. Когда птенец идет от нее, она сразу же бросается в нападение. Птенец покидает территорию.
Опять птенец не был принят. Однако следует заметить, что он не выпрашивал корма и вообще вел себя с чужим родителем не так, как со своим. Возможно, что тот заметил тревожное состояние птенца, а потому напал на него.
IV. 12 июля 1935 года. Пара с четырьмя птенцами двух недельного возраста. Мы не знаем, почему у этой пары четыре птенца, но, наблюдая за ней несколько дней, убедились, что оба родителя обращаются со всеми четырьмя как со своими собственными птенцами. Мы подкладываем им птенца трех дневного возраста.
10.05. Прилетает один из взрослых. Два птенца С немедленно начинают выпрашивать корм. Птенец Ч бежит к ним. Когда ему остается пробежать около метра, взрослая птица подходит к нему и клюет его. Птенец не убегает, а выпрашивает корм. Тем не менее он получает несколько клевков. Затем взрослая птица забирает его в клюв и сильно встряхивает.
Этот эксперимент показывает, что взрослые птицы, отвергая чужих птенцов, в основном исходят из узнавания своих собственных. Как только родители начинают узнавать собственных птенцов, они сразу же начинают реагировать на чужих как на "несобственных". Каждый непохожий птенец подвергается нападению, даже если он в том возрасте, в котором птенцы еще не узнаются родителями.
Таким образом, мы можем сделать вывод, что серебристые чайки научаются узнавать своих птенцов в первые несколько дней их жизни. Насколько я могу судить, на это требуется около пяти дней. Иначе говоря, в первые несколько дней после появления птенцов серебристая чайка реагирует на любого молодого птенца, находящегося на ее территории, полной формой родительского поведения. Максимум через пять дней эта система родительского поведения становится обусловленной и стимулируется только собственными птенцами. Теперь родители воспринимают гораздо более ограниченные сигналы, поскольку их поведение стимулируется лишь раздражителями, присущими их собственным птепцам.
Какие же это раздражители?
Как же родители узнают своих птенцов? Какие стимулы участвуют в этой замечательной "обусловленной реакции"?
Гете экспериментально показал, что чайки-родители реагируют на крик своих птенцов, даже когда не видят их, и в тех же условиях не реагируют на крик чужих птенцов. Поэтому он сделал вывод, что голос является важным фактором узнавания. И он и я заметили, кроме того, что узор из темных крапин на голове очень различается у разных птенцов, и вполне вероятно, что родители запоминают эти узоры. И Гете и мы красили птенцов в черный цвет. Результаты были не очень четкими. Родители, как и можно было ожидать, заметили изменение, но не продемонстрировали явно враждебного поведения. Голос птенца, вероятно, важнее его внешних признаков. Во всяком случае, несомненно, что в этом направлении можно было бы провести очень интересную экспериментальную работу.
Личные узы у других птиц
Индивидуальное узнавание птенцов было обнаружено и у других птиц. Уотсон и Лэшли [142] изучали поведение двух тропических видов крачек - глупой и темной. Глупые крачки, гнездящиеся на деревьях, не узнают своих птенцов ни в каком возрасте. А гнездящиеся на земле темные крачки, подобно серебристым чайкам, научаются узнавать своих птенцов примерно за четыре дня. Как и у серебристых чаек, узнавание это, по-видимому, опирается и на слуховые, и на зрительные сигналы - авторы даже считают, что какую-то роль тут могут играть и осязательные стимулы.
Дирксен [27] обпаружил признаки индивидуального узнавания птенцов у пестроносой крачки. Общественная организация у этого вида несколько отличается от общественной организации серебристой чайки. Некоторые авторы сообщают, что птенцы пестроносой крачки часто объединяются в большие группы; видимо, предполагая, что родители заботятся обо всех птенцах, не выделяя своих, они сравнивают такие группы с системой "детских яслей", существующей у некоторых пингвинов. Однако я вовсе не уверен, что пестроносая крачка действительно кормит всех птенцов без разбору. Я часто наблюдал подобные группы в августе, во время перелетов, когда онн отдыхали на морском берегу, п замечал многочисленные признаки того, что взрослые птицы, возвращаясь с кормом, тщательно выбирают каких-то определенных птенцов.
По сообщениям Керкмена, обыкновенная чайка проявляет по отношепию к чужим птенцам такую же явную враждебность, как и серебристая. Однако из сообщения Керкмена неясно, подвергаются ли нападению и совсем молодые птенцы или же между ними и собственными птенцами не делается никаких различий*.
*(Этот вопрос подробно рассмотрен в работах Г. А. Скребицко-го, а также Ю. А. Исакова и др.- Прим. ред.)
Наше изучение поведения птиц при насиживании показало, что чайка не научается узнавать собственную кладку даже после четырех недель насиживания, а потому такое быстрое привыкание к птенцам кажется поразительным. Почему чайка научается узнавать своих птенцов и не научается узнавать свою кладку?
Эти два типа реакций вовсе не так уж противоположны, как может показаться. В действительности чайка прекрасно знает свою кладку, но узнает ее по местоположению, а не по каким-то другим особенностям яиц. Птенцы узнаются не по местоположению - во всяком случае, на территории они узнаются повсюду. Речь тут идет не об узнавании или неузнавании, а о различных тинах узнавания, определяющихся различием в ситуации. Но как и почему возникли два различных типа узнавания?
Я могу сказать лишь следующее: по-видимому, оба типа наилучшим образом отвечают признакам узнаваемого объекта. Яйца не обладают способностью передвигаться, и когда чайка научается узнавать местоположение гнезда, она получает возможность насиживать яйца, даже если "знает" их весьма поверхностно. Птенцы же, наоборот, постоянно передвигаются, и, зиая только местоположение гнезда, родители пе сумели бы находить своих птенцов. Однако я не вполне понимаю, почему оказалось недостаточно узнавать птенца на основе нескольких сигнальных стимулов и должны были развиться личные узы между родителями и птенцами.
Птенцы узнают своих родителей
Я располагаю лишь очень небольшим числом наблюдении, имеющих отношение к проблеме узнавания родителей птенцами. Разумеется, мы часто убеждались, что полувзрослые птенцы не выпрашивают корм у чужих взрослых птиц. Но почти во всех этих случаях птенцы находились на чужой территории, а поскольку они очень хорошо знают свою территорию, можно предположить, что незнакомая обстановка полностью подавляет реакцию выпрашивапия корма. Однако на своей территории птенцы в возрасте нескольких недель как будто прекрасно отличают чужих птиц от собственных родителей. У нас слишком мало наблюдений, чтобы делать какие-то определенные выводы, по материалы Гете не оставляют места для сомнений; оп даже сообщает, что птенцы узнают голоса родителей.