Глава 23. Сигнальные стимулы у других животных

Уже давно известно, что врожденное поведение у животных легко стимулируется необычными условиями, которые чем-то напоминают нормальные. В подобных «ошибках" особое внимание всегда привлекал к себе результат; обычно указывалось, что "слепой" и негибкий "инстинкт" заставил животное в обстоятельствах, далеких от нормальных, вести себя глупо. Анализ же самого факта, его зависимости от каких-то отдельных элементов внешней среды, проводился крайне редко, и лишь совсем недавно начались систематические исследования этого явления. Они не все одинаково подробны и законченны, некоторые носят весьма отрывочный характер, однако в совокупности они дают немало материала, касающегося разных животных, и чем больше фактов мы узнаём, тем яснее видим, что зависимость от сигнальных стимулов представляет собой общее свойство врожденного поведения. Будет полезно дать краткий обзор наиболее интересных из этих исследований, причем в таких случаях важно выяснить не только, на что реагирует животное, но и на какие элементы окружающей среды оно не обращает внимания. Хотя это делается очень редко, сообщаемые данные, как правило, позволяют косвенным образом установить отсутствие воздействия тех или иных элементов окружающей среды.

Разевание рта у дроздов

Начать обзор будет удобнее с работы Тинбергена и Кюнена [133] о реакции разевания рта у птенцов дрозда (черного и певчего), поскольку тут мы имеем дело с явленном, более или менее аналогичным выпрашиванию корма птенцом серебристой чайки. Изучались как пусковые раздражители, так и направляющие стимулы. Примерно неделю после выхода из яйца дроздята остаются слепыми. Реагируют они в это время разеванием рта, особенно если потрясти гнездо. На крик родителей они не реагируют - исключение составляет кггик тревоги, который затормаживает разевание и заставляет птенцов прижиматься к стенке гнезда. Направление разинутых ртов определяется силой тяжести. Птенцы разевают клювики, подняв их вертикально вверх, независимо от того, где находится родитель. Если привязать гнездо к веревке и раскрутить его, добавив к вертикально направленной силе тяжести еще и горизонтально направленную центробежную силу, птенцы повернут разипутые рты в направлении суммарной силы, совпадающей с наклоном веревки.

Рис. 47. Молодые дрозды раскрывают клювы в ответ на появление пальца человека, но тянутся они при этом вертикально вверх

Когда глаза у птенцов открываются, разевание рта начинает стимулироваться еще и зрительными раздражителями, но их характер крайне неясен. С помощью разнообразных опытов удалось установить, что любой движущийся предмет не слишком малых размеров (нижний предел диаметра, согласно нашим наблюдениям, составляет примерно 3 миллиметра), если он находится выше горизонтальной плоскости, в которой расположены глаза птенцов, будет стимулировать разевание рта. Кусок картона, человеческий палец, прутик одинаково эффективны. Эта неопределенность ситуации, или, иными словами, зависимость от немногих сигнальных стимулов, возникла опять-таки не из-за каких-либо ограничений зрения. Например, когда предмет двигался ниже указанной горизонтальной плоскости, птенцы замечали его, следили за ним глазами, но ртов не разевали.

Хотя зрительные раздражители легко стимулировали разевание, в эти первые дни они его не направляли. Клювы были направлены вертикально вверх, даже когда объект, стимулировавший разевание, находился лишь чуть выше горизонта. На рис. 47 изображено разевание рта, стимулированное пальцем: шеи птенцов обращены вверх, словно они не замечают "родителя", который тем не менее вызвал у них эту реакцию. Только день спустя (или два, или три) зрительные раздражители начинают как-то направлять реакцию разевания. Птенцы мало-помалу поворачивают разинутые клювы к голове родителя.

Рис. 48. Раскрытые клювы птенцов тянутся к 'головам' (показано стрелками) различных моделей черных дроздов

Это побудило нас исследовать направляющее воздействие головы. Форма ее роли не играла - как ясно показывает рис. 48, раздражителем могло служить все, что торчало из туловища. Любое нарушение ровной линии, даже незначительное, заставляло шеи поворачиваться в направлении этого нарушения при условии, что оно располагалось по краю "туловища", а не внутри, и более или менее сверху. Когда птенцам предлагались две палочки, одна под другой, точно так же, как в опыте с птенцами серебристой чайки, дроздята поворачивали разинутые рты в направлении верхней палочки в противоположность тому, что делали серебристые чайки. Близость также играет роль, хотя и иную, чем у серебристых чаек. И наконец, достаточно важную роль играла величина головы, но не абсолютная, а относительная. Лучше всего это выявили опыты с двухголовыми моделями. У двух моделей, показанных на рис. 49, головы были совершенно одинаковы. Когда дроздятам показывали модель с маленьким туловищем, они разевали рты по направлению к маленькой голове, а у модели с большим туловищем - к большой голове. Следовательно, важно соотношение величины головы с величиной туловища.

Рис. 49. Модели черных дроздов с двумя 'головами' каждая

Способ защиты у выпи

Реакция на голову изучалась и в некоторых других случаях. Еще в 1921 году Портилье провел очень интересные опыты с выпью. Известно, что в случае опасности эта птнца вытягивает вертикально шею и остается в таком положении неподвижной, что в сочетании с покровительственной окраской делает ее практически невидимой среди камышей. Если же хищник все-таки ее заметит и попытается схватить, выпь тотчас присаживается и откидывается назад, словно готовясь к прыжку. Ее клюв нацелен на врага, перья взъерошены, крылья раскрыты. Теперь вместо того, чтобы прятаться, опа принимает как можно более страшный вид и готовится к активной защите. Едва хищник окажется достаточно близко, грозный клюв молниеносно наносит сильнейший удар ему в голову.

Но каким образом птица распознает голову? Как и у дроздят, одним из сигнальных стимулов является нарушение абриса туловища. Когда Портилье втягивал голову в плечи и закутывал ее курткой так, что она почти полностью сливалась с туловищем, ему удавалось подходить к выпи совсем близко. Двигаясь осторожно, он даже ухитрялся хватать сбитую с толку птицу за лапы. Когда же Портилье поднимал над курткой картонный диск размером примерно с его голову, выпь начинала клевать эту модель головы.

Существует ли и здесь устойчивая взаимосвязь между размерами туловища и головы, должна ли голова обязательно увенчивать туловище и играет ли какую-нибудь роль близость объекта - пока еще не установлено. Однако опыты показали, что даже самой схематичной модели, венчающей туловище, достаточно, чтобы вызвать защитную реакцию, а детали - например, глаза - особого значения не имеют. Кстати, Портилье считает (и его опыты, по-видимому, подтверждают это мнение), что поверье, будто выпь целится врагу в глаза, - не более чем поверье.

Реакции на хищных птиц

И наконец, многие птицы узнают летящего хищника, в частности, и по голове. Большинство птиц, особенно живущих в открытых местах, тревожно реагируют на появление в небе хищника - они прижимаются к земле, спешат укрыться или начинают внимательно за ним следить. У общественных птиц его появление нередко стимулирует особый предупреждающий крик. Проверить эту реакцию с помощью моделей нетрудно, поскольку птицы, как правило, легко реагируют на плоские картонные фигуры, которые проводятся над ними. Лоренц и я работали с птенцами разных видов, которых он сам вырастил. Вскоре нам стало ясно, что и здесь реакция стимулируется в основном формой. Когда у модели была короткая шея, так что голова едва выдавалась за линию крыльев, она стимулировала тревогу независимо от ее очертаний (рис. 50). Это, кстати, объясняет, почему так часто реакцию тревоги вызывает пролетающий стриж или козодой. Казалось бы, реакция тревоги на кукушку также должна объясняться ее сходством с хищными птицами, но эта реакция, по-видимому, хотя бы частично отличается от той, которую вызывает ястреб-перепелятник [35].

Рис. 50. Различные модели, использованные Лоренцем и Тинбергеном для изучения реакции на хищника у птенцов выводковых птиц. Модели, помеченные крестиком, стимулировали реакцию бегства

Рис. 51. Модель, вызывавшая реакцию бегства, когда ее вели вправо, и не вызывавшая никакой реакции, когда ее вели влево

Насколько сложна реакция птенцов на форму головы, видно из опыта, который поставили мы с Лоренцем, а также Кретциг, работавший с белыми куропатками. Нетрудно изготовить модель с симметричными крыльями так, чтобы голова походила на хвост, а хвост - на голову (рис. 51), У этой модели, если вести ее слева направо, шея оказывается короткой, а хвост длинным, так что она напоминает ястреба. Если же вести ее справа налево, длинная шея и короткий хвост придают ей сходство с летящим гусем. Замечательно, что птицы и Лоренца и Кретцига, выкормленные людьми, реагировали на эту модель по-разному, в зависимости от направления ее движения. Когда ее вели направо, она вызывала тревогу, когда же ее вели налево, она возбуждала лишь легкое любопытство или же вовсе не привлекала к себе внимания.

Во время этих экспериментов мы получили несколько забавных доказательств того, что птицы способны к научению на базе личного опыта. Собираясь провести модель пад лужком, где кормились птицы, либо Лоренц, либо я влезали на дерево и подвешивали ее к проволоке, натянутой на высоте около десяти метров между двумя деревьями, разделенными расстоянием в пятьдесят метров. Семейство гусей (тоже реагировавшее на некоторые наши модели) вскоре связало зрелище взбирающегося по стволу человека с приближением чего-то ужасного, и стоило кому-нибудь из нас полезть на дерево, как гуси подавали сигнал тревоги и спешили уйти.

Разумеется, силуэт - не единственный сигнальный стимул, характерный для хищной птицы. Гуси реагируют на любой медленно летящий предмет, то есть на любой предмет, у которого путь, проходимый за единицу времепи, относительно мал по сравнению с его собственными размерами. Пушинка, увлекаемая ветром, вызывает у них ровно столько же подозрений, что и медленно проплывающий в вышине большой самолет. И когда галки или голуби начинают планировать вместо того, чтобы быстро лететь по прямой, гуси также поднимают тревогу. Самое страшное движение - это стремительное пикирование. Когда правильный круг - модель, которую все птицы игнорировали, - на полпути между деревьями сорвался с проволоки и упал, он вызвал отчаянную суматоху. Многие птицы, например кулики, кормящиеся на прибрежных низинах, в панике тучей взмывают в воздух и начинают метаться взад и вперед только потому, что отставшая от стайки птица, спеша присоединиться к своим собратьям, камнем упала с высоты. Реакции па хищников у птиц разнообразны, начиная от настороженности, стимулированной замеченным вдали хищником, и до отчаянного рывка в укрытие или замирания на месте, когда хищник внезапно появляется совсем рядом. Многие виды даже подают в разных случаях разные сигналы тревоги.

Реакции тревоги у галок

Чрезвычайно специфический случай реакции тревоги у галок был описан Конрадом Лоренцем. Его "задушевная подруга", знаменитая Чок - самочка, которую он сам выкормил, - спокойно позволяла брать себя в руки. Но едва Лоренц зажал в пальцах одного из молодых галчат, как Чок испустила крик тревоги и тут же клюнула руку с галчонком, поранив ее. Стоявший за этим сигнальный стимул был обнаружен совершенно случайно. Как-то Лоренц, выкупавшись в Дунае, поднялся на крышу к своим галкам и тут обнаружил в кармане плавки. Едва он вытащил эту мокрую черную тряпку, как его окружила туча испуганных галок, которые с криками тревоги нападали на пего.

Черный фотоаппарат не возбуждал тревоги, но трепещущая в пальцах черная бумажная лента немедленно стимулировала нападение. Нападение же, правда не слишком энергичное, вызвала весной галка, отлично известная всем остальным членам колонии, когда она несла к себе в гнездо черное перышко. "Тащат что-то черное и болтающееся" - вот, по-видимому, достаточно точное описание этого сигнального стимула, причем кто тащит, роли не играет. Интересно, что у этой общественной птицы иных врожденных реакций на хищников нет. Галка должна сама научиться узнавать хищников, и в нормальных условиях она эти "знания" приобретает, так как родители в течение долгого периода семейной жизни предостерегают птенцов при каждом появлении хищника, и у тех быстро вырабатываются необходимые навыки.

Интересную особенность, еще не проанализированную, но, возможно, поддающуюся анализу, обнаружил Маккивк у шилоклювок. Шилоклювки имеют особый предупреждающий сигнал для всего одной группы врагов - чаек. Насколько нам известно, это уникальный случаи, хотя не следует забывать, что о таких вещах нам известно очень и очень мало.

В других случаях основным элементом сигнального стимула является движение и характер этого движения. Хайпрот сообщает, как выкормленные им сапсаны жили в одной комнате с другими птицами, в частности с голубями и куропатками, которые в естественных условиях являются потенциальной добычей этих соколов. Однако сапсаны не пытались их ловить, так как привыкли, что корм исходил только от Хайнрота. Но однажды голубь полетел в сторону от того места, где сидел сапсан. И в мгновение ока сапсан схватил его, оказавшись во власти стимула "что-то улетает от меня".

Красная грудь зарянки

Наиболее интересен тот тип сигнальных стимулов, в которых главная роль принадлежит цвету, как, например, у красного пятнышка на клюве серебристой чайки. Особенно яркий пример этого дает зарянка, которую мы хороню узнали благодаря исследованиям Дэвида Лэка. Защищая свою территорию, самец зарянки встречает вторгшихся к нему самцов угрозами и даже нападает на них. Угрожающее поведение сводится к тому, что самец взъерошивает красные перышки на груди и поворачивает ее в сторону противника. Когда на территорию зарянки поместили чучело другого самца, владелец сразу бросился к нему, распушив красные перышки. Эта реакция была вызвана красной грудью чучела, тогда как чучело молодой птицы с коричневатой грудью не привлекло к себе никакого внимания. Зато простой пучок красных грудных перьев нередко принимался за врага, то есть при виде него самцы зарянки начинали угрожать. Сравнение воздействия чучела молодого самца с воздействием пучка красных перышек показывает, что "нечто красное" создает более мощную пусковую ситуацию, чем все остальные призпаки самца зарянки, вместе взятые. Это полностью соответствует реакциям птенца серебристой чайки на модели, показанные на рис. 32 и 44.

Рис. 52. Модели колюшки, окрашешше в нейтральный (Н) и красный (К) цвета

Сходные эксперименты ставились и с "низшими" животными. Так, у трехиглой колюшки наблюдается поведение, во многом сходное с поведением зарянок. Весной самец этой маленькой рыбки занимает территорию примерно так же, как птицы па суше. Но рыба, неспособная петь, объявляет о своем присутствии тем, что быстро плавает взад и вперед, а также великолепной брачной окраской - красной на горле и брюшке, зеленовато-голубой на спине. Ее большие глаза становятся ярко-синими. Чужаки, вторгающиеся на территорию, и особенно другие самцы в брачном наряде, вызывают яростное нападение. И тут тоже можно стимулировать атаку, опустив на территорию колюшки соответствующую модель. Как и у зарянки, главным сигнальным стимулом опять-таки является красный цвет. Любые даже самые грубые модели колюшки подвергнутся нападению при условии, что снизу они будут красными. А самое точное изображение колюшки, по с нейтральной окраской не привлечет к себе никакого внимания. Из моделей, изображенных на рис. 52, подверглись нападению все, кроме верхней.

Бархатница

Даже у насекомых, чья нервная система организовапа совсем иначе, чем у позвоночных, можно обнаружить по сути те же явления. Особенно много дала нам в этом отношении работа с бархатницей. Самец этой бабочки совершает очень сложный брачный ритуал. Первой реакцией па пролетающую самку является брачная погоня. Затем следует серия церемоний на земле, во время которых самец возбуждает самку с помощью особых пахучих чешуек на переднем крыле.

Первая реакция - погоня - стимулируется зрительными раздражителями, присущими самке, и поскольку реакция эта зависит от очень небольшого числа таких сигнальных стимулов, ее тоже можно проанализировать, поставив опыты с моделями. Оказалось, что пролетающая самка побуждает самца следовать за собой ("узнается") благодаря следующим признакам: она должна быть темной и трепетать крыльями, а не парить. "Трепетание" распознается по волнистой линии полета и по непрерывным изменениям силуэта, объясняющимся ритмичным складыванием и развертыванием крыльев. Величина, цвет и общие очертания роли не играют и могут колебаться в очень широких пределах. Отсутствие воздействия цвета особенно интересно в связи с другими элементами поведения той же бабочки. Когда самец, который только что с равной настойчивостью гонялся за красными, желтыми, зелеными и черными бумажными бабочками, начинает испытывать голод и покидает самок, чтобы заняться поисками нектара, оп оказывает явное предпочтение желтым и сипим цветкам. Это поведение также можно проверить на моделях, например положив бумагу разного цвета либо разных оттенков серого возле цветков, которые обычно посещают эти бабочки. Самец подлетает к бумаге, и выбор его тут носит совершенно определенный характер: подлетает он практически только к желтым и синим бумажкам, а на остальные не обращает никакого внимания.

Изобразив частоту реакций на различные цвета в виде диаграммы, представленной на рис. 53, можно с первого взгляда увидеть разницу. В брачной погоне цвет никакой роли не играет, но имеет значение оттенок - чем темнее, тем лучше. При поисках корма важна длина световой волны. С другой стороны, реакция на корм не зависит эт деталей формы: клочки бумаги самых неестественных очертаний - прямоугольники длиной около дециметра - были вполне привлекательными. Но кормовое поведение представляет собой цепь последовательных действий: подлетая к бумаге, бабочки садились на нее очень редко и при этом не пытались сосать нектар. Для стимулирования следующего звена в цепи действий необходимы другие раздражители - по-видимому, обонятельного характера.

Рис. 53. Реакция самца бархатвицы на различные цвета. Сплошная линия (левая шкала) - во время брачной погони; штриховая (правая шкала) - во время кормления

Плавунец

В качестве заключительного примера (тем более поразительного, что он демонстрирует, как в определенных типах поведения какой-то орган чувств может вообще не использоваться) я приведу способ, каким отыскивает корм один из водяных жуков - плавунец. Этот мрачный мусорщик находит пищу главным образом с помощью обоняния. Две зрительные модели - испускающая запах мяса и химически нейтральная - вызывают совершенно разные реакции: первую жук хватает, а на вторую не обращает никакого внимания. Жук охотно поедает живых головастиков, мальков, земляных червей, чувствуя их запах даже на расстоянии, но совсем не реагирует на них, если они помещены за стеклянной перегородкой. Такое полное отсутствие реакции на зрительный раздражитель у голодного насекомого тем более удивительно, что глаза у него прекрасно развиты. Однако они никак не используются во время поисков пищи и нужны насекомому, возможно, только во время полета.

Сигнальные стимулы в жизни человека

Вышеприведенные разнообразные примеры показывают, что птенцы серебристой чайки с пх своеобразно устроенным "миром" вовсе не являются исключением. Нам нелегко вообразить субъективный мир, дробящийся на "сигналы" от объекта - сигналы, не слагающиеся в единый образ этого объекта. Но мы могли бы получить об этом более точное представление, если бы с большим тщанием и непредубежденностью изучили собственный вид. Ибо глубоко в человеке коренятся реакции того же типа, и как бы ни были они погребены под наслоениями более высоких умственных процессов, время от времени эти врожденные основы нашего сенсорного мира дают себя знать. Лоренц указывал, что в человеческой жизни некоторые сигнальные стимулы играют примерно такую же роль, как и у животных. Широкомасштабные "эксперименты с моделями" (промышленность но производству игрушек, кинопромышленность, выведение комнатных животных) выявили некоторые сигнальные стимулы, присущие младенцам и оказывающие могучее воздействие на взрослых людей, особенно на женщин. Как показывает рис. 54, у головы младенца небольшая лицевая часть и большой выпуклый лоб, щеки пухлые и округлые. Неуклюжие движения младенца и его плач - также необходимые компоненты его привлекательности.

Рис. 54. Объекты, стимулирующие родительскую реакцию у человека (слева) и не стимулирующие ее (справа)