Глава 22. Изучая мир птенца

Выпрашивание корма

Реакция выпрашивания корма у птенца, только что появившегося на свет, открывает перед наблюдателем уникальную возможность изучить мир животного, лишенного какого бы то ни было личного опыта. Разве не удивительно, что это крохотное существо, не успев выбраться из скорлупы, «знает» не только, как выпрашивать и проглатывавать корм, но и откуда и когда его ожидать? Птенец «знает», что корм поступает от родителей, и «знает», что получит его с кончика клюва — именно поэтому свои настойчивые клевки он направляет почти исключительно на кончик родптельского клюва. Говоря языком исследователей поведения, выпрашивание корма представляет собой реакцию на стимулы, поступающие от взрослой птицы. Реакция эта является врожденной и стимулируется, несомненно, какими-то весьма специфическими раздражителями, которые присущи только родителям и которые помогают птенцу отличить копчик родительского клюва от всего остального, что его окружает.

Нас, естественно, заинтересовала природа этих раздражителей. В литературе мы нашли несколько наблюдение которые, казалось, подтверждали, что тут мы снова встречаемся с реакцией, зависящей от очень малого количества «сигнальных стимулов». Известный немецкий орнитолог Хайнрот [52J, выводивший в неволе чуть ли не всех центральноевропейских птиц, чтобы изучить их развитие и поведение, писал, что его птенцы серебристой чайки имели привычку клевать все красные предметы, и особенно те, которые находились так низко, что их можно было клевать сверху вниз. По его мнению, это стремление клевать красные предметы указывало, что их естественным кормом было мясо, а направление клевков вниз согласовывалось с тем, как птенцы склевывают с земли пищу, отрыгнутую взрослыми. Однако на этот раз необычайно тонкая научная интуиция изменила Хайнроту. Наблюдения за тем, как серебристые чайки кормят птенцов в естественных условиях, показали, что родители, отрыгивая корм, обычно не допускают, чтобы птенцы склевывали его с земли (хотя иногда это и случается), но зажимают кусок в кончике клюва и подают его птенцу. Кроме того, корм никогда не бывает красным. Во всяком случае, сам я красного корма ни разу не видел. Он всегда полупереварен, и ни рыба, ни крысы, ни котята, ни морские звезды, ни земляные черви, ни моллюски, ни крабы (если говорить о наиболее обычных видах корма) красными не бывают, хотя земляные черви порой "сервируются" в столь свежем виде, что сохраняют красный оттенок - правда, едва заметный.

Красное пятнышко на родительском подклювье

По-другому и, несомненно, правильнее истолковал поведение хайнротовских птенцов Гете [40]. По полевым наблюдениям он знал, как серебристые чайки кормят птенцов, и, заметив, что птенцы довольно метко целятся в красное пятнышко на подклювье взрослой птицы, пришел к выводу, что тенденция клевать красные предметы в действительности представляет собой реакцию не на корм, а па красное пятно у кончика клюва. Для проверки он придумал довольно простой опыт. Он поднес к птенцу голову взрослой серебристой чайки примерно в том же положении, в каком чайка держит ее, когда кормит птенцов. Птенец клюнул, словно это был кто-то из родителей. Тогда Гете взял другую голову и закрасил красное пятнышко желтой краской. Теперь птенец хотя и клевал клюв, но много реже.

Гете использовал в этом опыте двух птенцов, взятых из гнезда сразу же после их появления на свет. Оба птенца вместе клюнули "нормальную" голову 66 раз, а голову без красного пятнышка за тот же срок всего 26 раз. Затем, чтобы полностью удостовериться, что такое предпочтение красного цвета носит абсолютно врожденный характер, Гете повторил тот же опыт с искусственно выведенными птенцами. Инкубаторные птенцы, разумеется, никогда прежде не видели других серебристых чаек, но они клюнули "нормальную" голову 181 раз, а голову с чисто желтым клювом 58 раз.

Такая особая чувствительность к красному цвету подтверждалась еще и реакцией на красные предметы, по внешнему виду довольно-таки заметно отличавшиеся от Клюва серебристой чайки, например на вишни и на краевые подметки пляжных сандалий.

Мы решили, что этой проблемой стоит заняться поглубже. В том, что птенцы реагируют на красное пятнышко, сомневаться не приходилось. Но поскольку клюв без красного пятнышка все-таки вызывал некоторые реакции, оставалось предположить, что родительский клюв обладает еще какими-то качествами, которые воздействуют на птенца. Кроме того, нужно было объяснить тенденцию клевать сверху вниз. Интерес к вишням и к пляжным сандалиям явно свидетельствовал о том, что изготовить модели, способные стимулировать реакции, будет не так уж трудно. А тот факт, что реакции на самые примитивные модели не были редкими, говорил, что мир птенца заметно отличается от нашего - ведь нам бы и в голову не пришло, что сандалия, да еще пляжная, способна отрыгнуть корм.

Методика экспериментов с моделями

Поэтому летом 1946 года я забрал своих студентов-зоологов на двухнедельные практические работы в колониях серебристых чаек на одном из Фризских островов. Мы привезли с собой множество довольно причудливых моделей, изображавших серебристую чайку, и начались исследования, которые мы с увлечением вели четыре следующих сезона. Результаты этой работы я опишу подробно, потому что, как мне кажется, мы избрали идеальный объект для исследований подобного рода. Отыскивать каждый день только что появившихся на свет птенцов было сравнительно несложно, и они отлично реагировали на большинство моделей. Птенцы сохраняют эту врожденную реакцию довольпо долго, и хотя в процессе научения их поведение несколько меняется, избегать таких камней преткновения обычно бывает нетрудно. В итоге мы смогли получить неплохие статистические данные об относительной эффективности различных моделей. Всего мы зарегистрировали свыше 16 000 клевков и в некоторые дни наблюдали более 500 реакций.

Красное пятныщко воздействует цветом и контрастностью

В первую очередь нам следовало установить, обязательно ли пятнышко должно быть красным или сойдет любое пятно другого, более темного, чем клюв, цвета. На это нас натолкнуло равнодушие насиживающих птиц к цвету яиц, в чем мы уже успели убедиться. Мы изготовили из картона серию плоских моделей головы серебристой чайки в натуральную величину. Одну модель мы покрасили в естественный цвет, хотя и довольно приблизительно. Клюв был желтым, без каких-либо деталей, кроме красного пятнышка. Другие модели отличались от этой только цветом пятнышка: одно было черным, другое - синим, а одно - так даже белым. Ну, и конечно, на одной модели пятнышка не было вовсе. Вооружившись таким пособием, мы взяли несколько птенцов, только что вышедших из яйца. Поскольку вылупившихся птенцов родители греют, пока они не высохнут, мы не сомневались, что еще не обсохший птенец не успел узнать на опыте, чем является для него родительский клюв.

Сначала мы предлагали птенцам наши модели прямо в гнезде. Кое-какие реакции мы получили, но очень мало, так как птенцы прижимались к стенкам гнезда и замирали - вероятно, потому, что взрослые птицы, кружась у нас над головами, непрерывно испускали крики тревоги. Тогда мы решили забрать птенцов в какое-нибудь спокойное место за пределами колонии. А чтобы пролетающие чайки своими криками не мешали нашей работе, мы поставили палатку, где и расположились со всеми удобствами.

Оказалось, что для птенцов очень опасны колебапия температуры. Они не выдерживали слишком жаркого солнца, а к холоду были еще более чувствительны. Следовательно, в прохладную погоду кому-то из нас предстояло греть птенцов своим телом. Естественно, это было сочтено обязанностью женщины. Приемная мать прятала птенцов под свитером, и чем ниже падала температура, тем глубже она засовывала птенцов в их уютное убежище. Она же отвечала за индивидуальное узнавание птенцов. Это было возможно благодаря разнообразию узоров на голове, но далеко не всегда оказывалось легким, как, например, в тот плодотворный день, когда мы работали с тринадцатью птенцами.

И вот мы предложили птенцу одну пз наших моделей. Чтобы стимулировать побуждение клевать, мы всегда начинали эксперимент с того, что трижды испускали мяукающий крик взрослой чайки. Затем модель подносили к птенцу и чуть-чуть покачивали. Один наблюдатель следил за временем и сообщал нам, когда истекали тридцать секунд, другой записывал число клевков. Затем птенца возвращали приемной матери, которая тут же выдавала нам следующего птенца, и ему предъявлялась другая модель. Потом наступала очередь третьего птенца и так далее, нока каждый из них не получал возможности продемонстрировать свою реакцию на каждую модель. Когда работа шла с тремя птенцами и шестью моделями, это означало серию из 18 экспериментов по 30 секунд каждый. Непрерывная смеиа моделей была необходима, потому что лучше всего птенцы реагировали при первой пробе, затем реакция становилась все более вялой. Позже, проголодавшись, они вновь начинали реагировать лучше. Таким образом, если бы мы предъявляли всем птенцам при первой пробе одну и ту же модель, она получила бы больше реакций, чем того заслуживала. А потому нам приходилось тщательно следить за тем, чтобы шансы у всех моделей были равны.

Смотреть, как птенцы клюют модели, - занятие чрезвычайно увлекательное. Они долго следили глазами за ее движениями и вдруг клевали. Иногда они сжимали клювиком кончик клюва модели, и слюна портила наших картонных чаек. Иногда же, не удержавшись от соблазна, мы проводили одновременно и другие опыты, например подражали крику "хахаха". При этом птенцы припадали к земле или отбегали к какому-нибудь укрытию и прижимались там. Пугливостью они пе отличались и в качестве укрытия обычно избирали кого-нибудь из нас. До тех пор пока их держали в тепле и уюте, они не испражнялись. Но когда с ними начинали работать, иной раз случались мелкие неприятности. Мы обнаружили также, что можем подозвать птенцов, имитируя мяукающий крик. Несколько раз мы заставляли их бегать из угла в угол, мяукая по очереди. Удивительно интересными были эти крошки!

После того как они вносили свою - и весьма существенную! - лепту в наши исследования, их возвращали в родные гнезда, где они скоро получали сытный обед.

Реакции на модели первого набора разделились, как показано на рис. 26. Первый вывод был просто подтверждением работы Гете - модель с красным пятном вызывала гораздо больше реакций, чем модель с чисто желтым клювом. Но и другие цвета вызывали много реакций - черный, синий и даже белый! Это показывает, что птенца стимулирует контраст между пятном и общим цветом клюва. Однако, если бы воздействовал только контраст, черное пятно получило бы больше реакций, чем красное, так как черный цвет контрастнее по отношению к желтому, чем красный. И мы были вынуждены прийти к выводу, что красное пятно воздействует и своим цветом, и своей контрастностью.

Рис. 26. Количество клевков, стимулированных моделями клюва с пятнышками разного цвета

Мы решили сначала проверить воздействие контрастности и для этого изготовили модели с серыми клювами совершенно одинакового оттенка, но с пятнышками всех переходных тонов - от чисто белого до абсолютно черного (рис. 27). Если контрастность оказывает какое-нибудь воздействие, следовало ожидать, что наибольшее число реакций соберут самые темные и самые светлые пятнышки, а чем ближе оттенок пятнышка к общему тону клюва, тем реакций будет меньше. Так оно и получилось. Значит, контрастность имеет определенное значение.

Рис. 27. Влияние контраста между клювом и пятнышком на нем.

Цвет клюва игнорируется

Что важен был именно красный цвет, стало ясно, когда мы решили определить воздействие окраски клюва. До сих пор мы сосредоточивали внимание только на воздействии пятнышка. Но произойдут ли какие-нибудь изменения, если клюв будет не желтым? Мы изготовили серию моделей с клювами разного цвета - красным, желтым, белым, черным, зеленым, синим. Пятнышка на этих моделях не было, потому что оно внесло бы меняющийся фактор различий контраста между его оттенком и общим тоном клюва. Результаты этой серии опытов очень интересны. Желтый клюв получил не больше реакций, чем черный или зеленый, зато красный клюв получил их вдвое больше, чем любой из остальных. Это убедительно доказывает привлекательность именно красного цвета. И тут мы получили первое указание на ограниченность сенсорного мира птенца. Хотя насыщенный желтый цвет клюва и объективно, и на взгляд человека характерен и заметен не менее, чем красный цвет пятна, птенцу было совершенно все равно, желтый ли перед ним клюв, черный, синий или белый.

В качестве своего рода зигзага в сторону мы решили сравнить модель "естественной" расцветки с моделью, клюв которой был чисто красным. Как мы и ожидали, вторая модель получила несколько меньше реакций, чем первая. Это, несомненно, объяснялось тем, что у первой модели не только цвет был правильным, но и имелся контраст между пятном и клювом.

Цвет головы

Убедившись, что цвет клюва, по-видимому, не оказывает на птенцов ни малейшего воздействия, мы решили проверить, не имеет ли какого-нибудь значения цвет головы. А потому у наших следующих моделей головы были разноцветные, а клювы одинаковые - желтые с красными пятнышками. Результаты мы получили довольно нечеткие - по-видимому, сказалась разная степень контрастности между клювом и головой. Однако было ясно, что воздействие белой головы не превышает воздействия черной или зеленой. Следовательно, цвет головы никакой роли не играл, то есть важен был только цвет кончика клюва и его непосредственного окружения. Разница между данными в диаграммах па рис. 26 и 27 и диаграммах воздействия цвета клюва и головы (рис. 28 и 30) сразу бросается в глаза, а негативные результаты двух последних диаграмм подчеркивают всю важность функции красного пятнышка.

Рис. 28. Воздействие цвета клюва

Результаты нас поразили. Хотя при исследованиях других животных мы постоянно сталкивались с подобной избирательной восприимчивостью лишь к очень немногим "сигнальным стимулам", тем не менее каждый новый случай подобной "слепоты" ко множеству других особенностей окружающей среды вызывает невольное удивление. И естественно, у нас зародилось подозрение, что, может быть, глаза наших крохотных чаек еще недостаточно развиты и они просто не способны пичего видеть, кроме красного пятнышка у самых их головок. Может быть, они чрезвычайно близоруки и видят только предметы, находящиеся совсем рядом. А может быть, их поле зрения ограничивается лишь маленькой центральной областью. Однако другие наблюдения свидетельствовали, что это не так. Довольно часто птенец клевал что-нибудь, что находилось много дальше от него, чем кончик клюва, например основание клюва или даже глаз родителя. Изготовив модели, изображенные на рис. 31, где красное пятнышко было нанесено не на клюв, а на лоб, мы обнаружили, что птенцы делят клевки между кончиком клюва, его основанием и красным пятнышком. Отсюда следовало, что зрение у них вовсе не такое уж плохое. И опять-таки мы были вынуждены прийти к заключению, что направленность реакций только на красное пятнышко на кончике клюва не имеет никакого отношения к возможностям зрения, а связана с возможностями нервной системы.

Рис. 29. Противопоставление красного пятнышка на клюве красному клюву

Глаз получает достаточно детализированное изображение (в какой степени детализированное, нам не известно), а выбор или отсеивание сигнального стимула производится в центральной нервной системе.

Рис. 30. Две серии опытов по воздействию цвета головы. Цифры над каждой верхней полосой относятся к 1948 году, над каждой нижней - к 1949 году

Рис. 31. Число клевков, нацеленных на кончик клюва модели, на основание клюва и на красное пятнышко, нарисованное на необычном месте

Форма головы

До сих пор мы изучали только воздействие цвета. Но мы обнаружили, что ртенец реагирует, хотя и менее интенсивно, также и на модель без пятнышка. Это означало, что он руководствуется какими-то особенностями формы, поскольку желтый цвет клюва никакого воздействия не оказывал. А потому наши следующие опыты должны были выяснить эти особенности формы. Для начала мы изготовили модель нелепой формы - большую яйцеобразную "голову" с примерно правильной расцветкой (рис. 32) и сравнили ее воздействие с нормальной моделью. Она получила меньше реакций, чем "стандартная" модель, но значительно больше, чем голова с желтым клювом. Но, может быть, яйцеобразная голова уступала нормальной из-за каких-то недостатков клюва или самой головы? Чтобы проверить это, мы создали "петушиную" голову, показанную на рис. 33. И оказалось, что эта голова, несмотря на все свои отклонения от нормы, по воздействию почти не уступала стандартной голове. Отсюда следовало, что важна форма клюва, а форма головы никакой или почти никакой роли не играет. Это хорошо согласовывалось с результатами цветовых опытов - не только цвет головы, но и ее форма птенцов не интересовали. Тогда мы сделали несколько более смелое предположение: что, если голова вообще никакого значения не имеет? Что, если птенцу будет достаточно одного клюва? Тот факт, что мы не ограничились сравнением полной головы и отдельного клюва, но, как свидетельствует рис. 34, создали еще и промежуточную модель, показывает, что мы сами не решались серьезно отнестись к своему предположению. Но птенцы отнеслись к нему вполне серьезно, и клюв без головы собрал немногим меньше реакций, чем целая голова.

Рис. 32. Сравнение воздействия красного пятнышка и формы клюва

Рис. 33. Воздействие формы головы. Стрелка указывает направление некоторых клевков

Рис. 34. Наличие головы практически роли не играет

форма клюва играет важную роль

Тогда мы начали подробнее изучать воздействие формы клюва. Манипулировать с головой было легче, чем с моделью одного только клюва, а потому мы использовали модели голов, но с клювами различной формы. Мы исходили из того, что точная заостренная форма клюва большой роли не играет и что важнее окажется удлиненность, а потому, кроме модели с клювом нормальной формы, мы изготовили модель с закругленным клювом примерно тех же пропорций, а затем стали варьировать форму этого обобщенного клюва. Мы делали его то длиннее, то шире, а также длиннее и шире одновременно, но с сохранением обычных пропорций и, наконец, длинное и значительно тоньше. Право, не знаю, почему мы изготовили эту последнюю модель. Наверное, полноты ради. А может быть, на нас снизошло озарение. Но, как показывают результаты, именно эта последняя модель устроила нам сюрприз, оказавшись намного эффективнее, чем модель стандартной формы. Это было непонятным, но уже по другим причинам, чем прежние головоломки. Ведь до сих пор самыми эффективными были модели, выглядевшие наиболее естественно. И вот теперь совершенно неестественный клюв оказался куда более привлекательным, чем клюв естественный.

Рис. 35. Воздействие клювов разной формы

Рис. 36. Клюв серебристой чайки, каким его видит птенец

Однако более внимательный анализ показал, что это только видимость. Чтобы понять это, нам пришлось еще раз понаблюдать, как птенец впервые в жизни получает корм. Обычно это происходит, когда родители еще греют птенца. Едва птенец высохнет, как он начинает вести себя очень беспокойно. Взрослая птица реагирует на его движение тем, что поднимается с гнезда или издает мяукающий крик. В большинстве случаев птенец отвечает на это выпрашиванием корма, и родитель отрыгивает корм. Часто чайка кормит птенца даже прежде, чем тот начнет выпрашивать корм. В таких случаях птенец выбирается из-под родительского тела, подходит к клюву и клюет его. В этом положении птенец видит родительский клюв сзади, и, как показывает рис. 36, продольно сжатый клюв представляется ему очень длинным и тонким. Хотя в последующих кормежках птенец обычно уже не ограничен гнездом и подходит к родителю с любой стороны, так что редко видит клюв сзади, врожденная реакция проявлялась применительно к самой первой ситуации, когда она может быть стимулировапа. Изучение результатов, полученных с другими моделями, доказывает, что форма клюва не определяется его пропорциями или, во всяком случае, определяется не только ими, так как большой клюв нормальных пропорций получает гораздо меньше реакций, чем клюв тех же пропорций, но нормальной величины.

Модели на рис. 37 служили для проверки, существует ли какой-либо минимум для длины клюва. Оказалось, что такой минимум существует. Отсюда мы можем сделать следующий вывод: клюв не должен быть короче нормального, но должен быть тонким. То есть, будучи удлиненным, он, кроме того, должен быть длиннее определенного минимума и не толще определенного максимума. Странная смесь относительных и абсолютных свойств!

Рис. 37. Воздействие длины клюва

Оставалось ответить еще на один вопрос: почему птенец целится в определенную часть клюва, а именно в его кончик? У нормального клюва это отчасти объясняется наличием красного пятнышка, так как оно не только стимулирует клевки, но и служит ориентиром. Это ясно видно на рис. 31, где около половины всех клевков было нацелено на красное пятнышко, несмотря на его неестественное положение. Когда же красное пятнышко было передвинуто еще дальше от кончика клюва, оно получило гораздо меньше клевков, а кончик клюва - относительно больше, как это было и с клевками, стимулированными желтоклювой моделью без красного пятнышка. Это показывает, во-первых, что воздействие красного пятнышка уменьшается пропорционально его расстоянию от кончика клюва, а во-вторых, что кончик клюва сам по себе обеспечивает какие-то важные сигнальные стимулы.

Вот тут перед нами открылось широкое поле для догадок. Возможно, птенец реагирует на оба конца удлиненного клюва. Но в таком случае почему на один конец больше, чем на другой? Или же, поскольку родители, а потому и паши модели всегда держат кончик клюва опущенным, птенец может реагировать лишь на самую нижнюю часть клюва? И наконец, кончик клюва - это та его часть, которая обычно находится ближе всего к птенцу. Не может ли "близость" также быть эффективным сигнальным стимулом?

Выше или ниже?

Сначала было проверено "низшее положение". Для этого птенцу предлагались две белые палочки с красными полосками на равном расстоянии от кончика, но одна под другой. Птенцы каждый раз целились в нижнюю палочку. Кроме того, мы изготовили модель, состоявшую из круглой "головы" с двумя клювами, совершенно одинаковыми, если не считать расположения (рис. 38). Из 102 клевков, полученных этой моделью, 94 были направлены в нижний клюв. Более четкое воздействие "низшего положения" выявила еще более простая модель. Птенцам был предложен плоский диск с красным краем, разделенный на 4 сегмента (рис. 39); из 109 клевков 107 были направлены на нижний сегмент красного края диска. "Низшее положение" действовало и по-другому: чем ниже опускалась модель, тем больше реакций она вызывала. Рисунок 40 показывает, как в последовательных опытах одна и та же модель предлагалась на разной высоте от земли. Чем выше был поднят клюв, тем меньше реакций он вызывал.

Близость

Таким образом, именно реакция па "низшее положение" по крайней мере отчасти объясняет, почему клевки нацелены на кончик родительского клюва. Примерно таким же способом можно было проверить воздействие "близости". Птенцу опять были предложены две палочки с красными кончиками. Теперь их держали на одинаковом Уровне, но одна из них была придвинута к птенцу ближе (рис. 41). Результаты этого опыта показали, что и на сей раз наша догадка оказалась правильной: почти все клевки получила ближняя палочка.

Рис. 38. Из двух 'клювов' предпочтительнее 'нижний'

Рис. 39. Воздействие 'низшего положения', проверявшееся с помощью плоского диска

Положение клюва

Совершенно случайно мы обнаружили еще один важный раздражитель. Когда мы предлагали какую-нибудь малоэффективную модель (например, голову стандартной формы, но без нятпышка на клюве) в горизонтальном положении, а не так, чтобы клюв был обращен вниз, она не вызывала почти никакого интереса. Тогда нам пришло в голову, что "низшее положение" может действовать еще и опосредованно, то есть модель, у которой отсутствует заметная нижняя часть, вообще не привлекает внимания птенца. Мы проверили это, предложив птенцам в серии опытов белую палочку с красным кончиком так, что он всегда находился на одном и том же месте, но палочку при этом держали горизонтально, вертикально или наклонно (рис. 42). Результат оказался поразительным: клюв обязательно должен занимать вертикальное положение или в крайнем случае быть обращенным вниз, однако строго вертикальная позиция наиболее эффективна.

Рис. 40. Воздействие 'низшего положения' на число клевков. Черная точка указывает положение кончика клюва птенца во всех экспериментах

Рис. 41. Воздействие 'близости'

Другие сигнальные стимулы

Родители часто чуть-чуть двигают головой, особенно когда птенцы не реагируют на предлагаемый корм, и чтобы проверить, не стимулируют ли птенца такие движения, мы провели сравнение неподвижной модели со слегка движущейся. В результате выяснилось, что движение действительно оказывает на птенцов определенное воздействие.

Рис. 42. Воздействие наклона клюва

Другим возможным раздражителем был мяукающий крик. Как я уже упоминал, птенец бежит не только к мяукающей чайке, но и к экспериментатору, имитирующему этот крик. Однако, подбежав, птенец оглядывается по сторонам, словно ожидает какого-то зрительного сигнала. Поэтому оставалось неясным, стимулирует ли мяукающий крик восприимчивость птенца к зрительным раздражителям. Сравнив количество клевков, полученных моделью, когда мы через короткие интервалы имитировали мяукающий крик, с тем их количеством, который получила голова, предлагавшаяся без звукового сопровождения, мы обнаружили определенное стимулирующее воздействие крика.

Нам казалось, что мы уже получили возможность перечислить почти все, если не все, сигнальные стимулы, которые способствуют возникновению у птенца реакции выпрашивания корма. Объект, стимулирующий клевки (клюв родителя), характеризуется для птенца 1) движением, 2) формой (продолговатый, но не слишком короткий, узкий), 3) низким положением, 4) направлением вниз, 5) близостью и 6) пятнышком на клюве, которое должно а) быть красным и б) контрастировать с остальной окраской клюва. Интересно то, что эти признаки не носят абсолютного характера; иначе говоря, важны пе количественные величины, а взаимоотношения каких-то признаков. Отсюда следует, что даже относительно простая избирательная реакция, то есть реакция на малое число сигнальных стимулов, зависит от очень сложных процессов, протекающих в центральной нервной системе.

Но одно нам оставалось еще неясным. Все наши модели были схематичными - плоскими, без перьев и без каких-либо деталей. Хотя активность реакции птенцов как будто опровергала предположение, что нашим моделям не хватает чего-то существенного, тем не менее исключить такую возможность без экспериментальной проверки было нельзя. А потому мы изготовили гипсовую модель, которая не была более детализированной, но обладала объемностью и напоминала очертаниями голову серебристой чайки. Эта модель получила не больше клевков, чем наша стандартная плоская модель. В заключение мы сравнили плоскую модель с головой только что убитой чайки, но и тут разница в клевках была несущественной. Следовательно, в мире голодного птенца не существуют пи объемность, ни какие-либо другие детали, кроме красного пятнышка на клюве.

Выражение "мир голодного птенца" имеет тут ограниченный смысл. Наши наблюдения вовсе не означают, что внешний мир исчерпывается для птенца шестью перечисленными выше сигнальными стимулами. Это те признаки, которые стимулируют птенца, когда в нем возникает побуждение к выпрашиванию корма. Есть и другие раздражители, воздействующие на поведение птенца и потому входящие в его мир, но они связаны с другими формами поведения. Например, таким раздражителем является испускаемый родителями крик тревоги. Но он стимулирует не клевательную реакцию, а поведение совершенно иного типа - припадание к земле у совсем молодого птенца, бегство к укрытию с последующим припаданием к земле у птенцов постарше. Таким образом, мир птенца состоит из многих серий раздражителей, и каждая из них стимулирует какую-то одну форму поведения. Наблюдателю трудно иной раз понять, что птенец не сводит воедино различные признаки какого-то предмета, объективно существующего во внешнем мире. Для птенца не имеет значения, принадлежат ли красное пятнышко и крик тревоги его отцу или красное пятнышко ему показывает один экспериментатор, а кричит другой. Нет никаких доказательств, что птенец на этом этапе объединяет сигнальные стимулы в один объект. Это, как мы увидим, происходит позже и является результатом процесса научения.

Изготовление "сверхчайки"

Когда мы обнаружили, что сигнальные стимулы, воздействующие на птенца, в значительной своей части носят характер условия, вроде "как можно ниже", "как можно ближе" или в отношение пятнышка "как можно больше контраста с цветом клюва", мы задумались над тем, нельзя ли пойти дальше самой природы, то есть изготовить модель, которая будет стимулировать птенца даже еще сильнее, чем созданная природой голова его родителя. Наилучшие результаты как будто обещал контраст между пятнышком и остальным клювом. Коптраст возникает на границе двух разных цветов или оттенков. Для человеческого глаза контраст приобретает особую резкость, когда различие оттенков велико, а пограничная линия между ними отчетливо выражена. Мы усилили контраст пятнышка и клюва, обведя красное пятнышко сначала белым кольцом, а затем опять красным. Это красно-бело-красное пятно было сопоставлено с просто красным пятном такого же размера (рис. 43), так что в чисто красном пятнышке красного пространства было больше. Тем не менее "сверхпятнышко" получало больше клевков, чем нормальное. Исходя из этого, а также из некоторых других результатов, упомянутых выше, мы взяли длинный тонкий красный стержень и на его кончике нарисовали три белых кольца. Эта модель, на наш взгляд, не слишком напоминавшая голову серебристой чайки, сопоставлялась в серии опытов с гипсовой головой, одной из лучших наших моделей, которая не уступала по результатам ни плоской стандартной модели, ни настоящей голове. Стержень побил объемную голову 126 клевками против 100.

Рис. 43. 'Сверхнормальное' пятнышко, контрастность которого усилена белым кольцом внутри

Рис. 44. Тонкий красный стержень с тремя белыми кольцами обеспечивает более сильное стимулирование, чем точная объемная модель головы из гипса

Как нам следовало назвать это явление? Сначала мы бездумно окрестили его "сверхоптимальным стимулом", что было очень неудачно, поскольку пичто "оптимальное" по самому смыслу слова превзойдено быть не может. Больше подошел бы термин "сверхъестественный", но, к сожалению, он уже давно употребляется в другом смысле. А потому мы остановились на термине "сверхнормальныи". Сверхнормальные стимулы были обнаружены и для других животных. Например, в серии опытов с выбором мы установили, что кулик-сорока, нормально откладывающий три или - реже - четыре яйца, всегда предпочитает пять яиц, если предложить ему на выбор кладки из пяти и трех яиц. Еще более удивительной была реакция многих куликов-сорок на гигантское яйцо - деревянную модель, выкрашенную в естественный цвет, но размером 14,5X10 сантиметров. Когда им предлагали на выбор эту модель и одно из их собственных яиц, они обычно шли к гигантскому яйцу и предпринимали отчаянные усилия, чтобы влезть на него и начать насиживание (рис. 45). Сходное явление Кёлер и Загарус [63] обнаружили у галстучника. Белое яйцо с большими черными крапинами стимулировало эту птицу заметно сильнее, чем ее собственное - песочно-желтое с коричневатыми крапинами.

Это явление не так уж невероятно, как может показаться на нервый взгляд. Ведь нечто подобное мы наблюдаем и у собственного вида. Я убежден, что губная помада обеспечивает именно такой сверхраздражитель. Того, кто пе усмотрит тут сходства с явлением, описанным выше, я попросил бы объяснить, почему женщины красят губы помадой различных красных оттенков, а не зеленой или золотой. И точно так же я считаю, что преувеличенно детские персонажи в диснеевском "Бэмби" вполне оправданны, так как в них подчеркиваются именно те детские черты, которые стимулируют родительские реакции у людей (см. рис. 54),

Рис. 45. Кулик-сорока выбирает гигантскую модель яйца, не обращая внимания ни на собственное яйцо, ни на яйцо серебристой чайки

Но вернемся к серебристой чайке. Красное пятнышко на клюве, по-видимому, представляет собой подлинный раздражитель, обеспечивающий реакцию взаимного общения, - ключевой раздражитель, как назвал такие раздражители Лоренц, который первым обратил внимание на их функцию. Однако другие свойства родительского клюва - его удлиненную форму, или тонкость, или направленность вниз - вряд ли можно назвать ключевыми раздражителями. Ведь понятие "ключевой раздражитель" подразумевает не только стимулирование врожденных реакций у других особей того же вида, но и наличие специального приспособления, несущего только эту функцию. Это относится ко многим птичьим крикам, а возможно, и ко многим броским морфологическим чертам, вроде зеркальца на крыльях уток или красного цвета самца-колюшки. По-видимому, это верно и для красного пятнышка на подклювье серебристой чайки, так как мы не смогли обнаружить никакого другого его назначения. Опускание клюва вниз как будто неоО™ димо для отрыгивания и кормления, но вполне возможно что это положение в какой-то мере приобрело и стимулит/ ющую функцию, так как родители держат голову onymim. ной очень долго - пожалуй, дольше, чем это требуется пп посредственно для кормления. Форма же клюва, само сол0" разумеется, развивалась в согласии с требованиями способа добывания пищи. Он удлинен и приплюснут с бокон в результате приспособления к требованиям птенца. Скорее все произошло наоборот: реакция птенца вырабатывалась под воздействием формы клюва.

Рис. 46 Белое гипсовое яйцо с большими черными крапинами воздействует на галстучника сильнее, чем его собственное (справа)

его назначения. Опускание клюва вниз как будто необходимо для отрыгивания и кормления, но вполне возможно, что это положение в какой-то мере приобрело и стимулирующую функцию, так как родители держат голову опущенной очень долго — пожалуй, дольше, чем это требуется непосредственно для кормления. Форма же клюва, само собой разумеется, развивалась в согласии с требованиями способа добывания пищи. Он удлинен и приплюснут с боков не в результате приспособления к требованиям птенца. Скорее все произошло наоборот: реакция птенца вырабатывалась под воздействием формы клюва.

Учитывая все эти проблемы, было бы очень полезно провести сравнительное изучение сигнальных стимулов, вызывающих выпрашивание корма у птенцов разных видов чаек. На что, например, реагирует птенец сизой чайки

чьи родители не имеют красного пятнышка на клюве? На что реагирует птенец обыкновенной чайки — па цвет клюва или на цвет головы, которая у этого вида чаек темная? И хотя крачки не отрыгивают корма, птенцы выпрашивают его, поклевывая кончик родительского клюва, даже когда в клюве у родителей нет рыбы. Случайно ли, что у стольких видов крачек кончик клюва ярко окрашен? Тут открываются широчайшие возможности для полевых исследований, и, я надеюсь, читатель согласится, что они могут дать крайне интересные и неожиданные результаты.

Одпако следует предупредить, что в первую очередь надо позаботиться о том, чтобы не нарушить нормальной жизни гнездовой колонии. Если соблюдать осторожность и все время помнить о птицах, исследования не причинят птицам ни прямого вреда, ни косвенного, то есть не вызовут смятения, из-за которого многие птенцы могут заблудиться и погибнуть.