При обсуждении вопроса о местах зимовок уже упоминалось вкратце, что распространенное представление о южном направлении перелетов верно для европейских перелетных птиц лишь в самом общем виде. Истинные направления перелетов определяются, по крайней мере, у очень многих видов, расположением мест зимовок по отношению к областям гнездования. У других видов направления перелетов зависят от экологических отношений или определяются географическими условиями, в некоторых же случаях они до сих пор не поддаются никакому объяснению.
Рис. 23. Ареал мохноногого канюка как пример вида, перелет которого проходит только в южном направлении. (Из Шюца, 1930.) Кружки - места находок окольцованных птиц
Очертания европейского континента заставляют придерживаться большинство перелетных птиц из Исландии и Великобритании и многих птиц из Голландии, Бельгии и Франции строго южного направления. Однако и мохноногий канюк летит из Скандинавии на юг; ласточки в своем полете прямо на юг пересекают Средиземное море и Сахару. Гнездящиеся в Италии представители различных видов также мигрируют на юг. С последними, вероятно, следуют и некоторые певчие птицы, зимующие в Тропической Африке, например, соловей. Но точных данных об этом нет из-за недостаточных находок колец в Сахаре, хотя Гейр и Моро, а в последнее время и другие английские исследователи во время войны наблюдали регулярные пересечения пустыни перелетными птицами (рис. 23, 24)*.
* (Советскими исследователями это установлено для среднеазиатских пустынь (в частности, для Кара-Кумов). - Прим. ред.)
В юго-западном направлении летят большинство среднеевропейских и многочисленные северо- и восточноевропейские виды перелетных птиц, зимующих в Западной Европе и Северо-западной Африке. В этой связи можно указать на приведенный при описании мест зимовок перечень отдельных видов, который следует пополнить многими видами хищных птиц, уток, чаек и куликов. Целый ряд финских, прибалтийских и северогерманских птиц летит почти строго в восточно-западном направлении на зимовки в Западную Европу, о чем также уже говорилось.
На юго-восток направляются лишь немногие виды, из числа которых мы укажем на иволгу, кукушку, жулана, чернолобого сорокопута, чернозобую гагару, аиста из области, расположенной восточнее Везера и Эмса, и на большую часть больших ночных и обыкновенных горлиц из восточных районов их гнездовой области. У последних трех видов разные популяции ведут себя различно: часть из них летит на юго-запад, часть - на юго-восток.
Рис. 24. Места находок в Африке окольцованных европейских деревенских ласточек (Hirundo r. rustica) с указанием области гнездования. (Из Шюца, 1937.) Цифры - месяцы кольцевания, черточки под цифрами - число лет, прошедших после кольцевания птиц
Как будто "неразумны" встречающиеся иногда перелеты в северном направлении, например у гагарок с британских островов, кайр с Гельголанда, западноевропейских серебристых чаек и некоторых популяций обыкновенных чаек. Последние летят осенью из Чехии и отчасти из Моравии и Силезии, следуя по Эльбе и Одеру к побережью моря, где они проводят зиму, или же устремляются дальше на запад и юг. Серебристые чайки мигрируют как в северном, так и в южном направлении. Британские гагарки и гельголандские кайры встречаются в особенно больших количествах ранней осенью у южного побережья Норвегии и только впоследствии они рассеиваются южнее по всему району Северного моря. Во всех этих случаях причиной подобной необычной картины перелета (это, впрочем, относится не ко всему времени перелета, а лишь к его началу) являются, по-видимому, экологические факторы (богатство кормов в прибрежных водах). К этому надо еще добавить, что большое количество находок окольцованных птиц осенью и зимой нетрудно объяснить интенсивной охотой.
Рис. 25. Миграции в северном направлении молодых кайр с острова Гельголанда с последующим распространением на юг и запад. (Из Штехова, 1938.)
Более или менее значительные отклонения от определенного направления перелетов наблюдаются также у многих других перелетных птиц, хотя они, конечно, не столь заметны, как в приведенных выше двух примерах. Иногда даже нельзя установить единое направление перелета, когда какой-нибудь вид или популяция летит с очень большим "рассеянием" ("Streuung"). Большой "угол рассеяния" ("Streuungswinkel") встречается, как правило, при отлете у очень многих видов перелетных птиц. В таких случаях каждая птица летит не точно в том направлении, в каком другие представители того же вида и даже ближайшие соседи по гнездовью. Каждая особь может в соответствии с внутренними и внешними факторами выбрать (в известных пределах) "свое" направление. Таким образом, угол рассеяния вида или популяции во многих случаях достигает 90° (деревенские ласточки, кукушки, горихвостки-чернушки и другие могут улетать как в юго-западном и южном направлениях, так и на юго-восток!), а иногда даже почти 180°. Как особое исключение это удалось установить даже у птенцов одного выводка (датские черные аисты).
Рис. 26. Рассеяние от запада - юго-запада до юго-востока перелетных горихвосток-чернушек. (Из Дроста и Дессельбергера, 1932.) Цифры - месяцы кольцевания, пунктир - находки окольцованных птиц спустя длительное время после кольцевания
Однако Гейр с полным основанием указывает на то, что почти все перелетные птицы придерживаются довольно постоянного, в известной мере свойственного виду направления перелета, которое, правда, неодинаково для всей области распространения, но четко выявляется у определенных популяций. Это направление перелета, свойственное целому виду или соответственно популяции, он называет "нормальным направлением" ("Normalzug-richtung") или "первичным направлением" ("Primärrich-tung") перелета.
Рис. 27. Различия в перелетах разных популяций серой мухоловки. (Из Крейца, 1941.) Соответственно положению области гнездования (на западе или на востоке) отлет совершается или в юго-западном, или в юго - юго-восточном направлении. Цифры - месяцы кольцевания, пунктир - находки окольцованных птиц спустя длительное время после кольцевания
Оба приведенных выше взгляда не противоречат друг другу, а лишь отображают то огромное многообразие явлений, с которыми мы встречаемся при изучении перелета птиц.
Необходимо еще вкратце упомянуть особый вид перелетов птиц, который Гейр (1930) обозначил как "промежуточный перелет" ("Zwischenzug"), так как его направление совершенно отлично от обсуждавшихся выше направлений перелетов, а иногда прямо противоположно направлению отлета. Это направление непостоянно и может изменяться. Некоторые виды птиц, а именно: все виды цапель, каравайка, в меньшей мере - ласточки и, вероятно, еще целый ряд других форм, рассеиваются вскоре после периода размножения по самым различным направлениям, часто на сотни километров. В результате эти птицы появляются иногда в таких местностях, где они едва ли кому-нибудь известны и куда они никогда не залетали. Это "бесцельное", ненаправленное перемещение не имеет ничего общего с истинным перелетом, который начинается много времени спустя в определенном направлении. "Промежуточный перелет" является, вероятно, способом расселения молодых птиц, стремящихся захватить новые жизненные пространства. Эти перемещения продолжаются до достижения "промежуточной цели" ("Zwischenziel"), которая, как уже упоминалось, нередко находится в противоположном направлении по отношению к цели осеннего перелета. Иногда "промежуточная цель" располагается вблизи последней. Во всяком случае "промежуточный перелет" прекращается через несколько недель, когда начинается истинный перелет на зимовки.