Общепринято называть местности, в которых перелетные птицы прекращают осенью свои миграции, местами зимовок, или зимовками Гейр (1934) предложил заменить термин "место зимовок" ("Winterquartier"), пригодный лишь для перелетных птиц умеренных широт, более общим "цель отдыха" ("Ruheziel) или "цель перелета" ("Zugziel"). Тем самым удалось бы охарактеризовать миграции птиц тропических областей и резче подчеркнуть единую сущность перелетов птиц во всех климатических зонах земного шара. Эта точка зрения логична и вполне оправдана. Поэтому в каждом обобщающем труде о перелетах птиц ее следовало бы придерживаться.
Однако пока новый термин войдет в употребление и заменит старый, несомненно, пройдет некоторое время. Во избежание всяких недоразумений в этой книге по-прежнему применяется термин "зимовка", тем более, что речь будет идти только о таких птицах, в отношении которых он может употребляться недвусмысленно. Но в заголовках и в некоторых особых случаях будет использована новая терминология.
Рис. 16. Находки окольцованных зябликов (Fringitla с. coelebs L.). (Из Бохмана, 1934.). Зяблики из Северной Европы, окольцованные во время пролета на Гельголанде, зимуют в Северо-западной Германии, Бельгии, Голландии (места зимовок обозначены квадратами). Зяблики из Германии зимуют во Франции и Испании (Места зимовок обозначены кружками и точками). Цифры - месяцы, в которые птицы были окольцованы и вновь встречены. Черточки под цифрами - число лет, прошедших после кольцевания птиц
Термин "зимнее убежище" ("Winterherberge") равнозначен понятию "место зимовки". Это не относится к часто употребляемому термину "область зимовки" ("Über-winterungsgebiet"), за исключением тех случаев, когда им пользуются при общем объяснении явления перелета птиц. Место зимовок - это географически четко ограниченная область, в которой птицы остаются более или менее продолжительное время и во многих случаях меняют оперение или часть его, после чего вновь отправляются в обратный путь к гнездовьям, на родину. Область зимовок, напротив, редко бывает четко ограничена и часто весьма различна по величине. Она в основном определяется факторами внешней среды: частично условиями питания, частично климатическими условиями. Так, некоторые морские птицы (глупыши) перемещаются с осени до весны с места на место, следуя за периодическими миграциями животных, служащих им пищей. Многочисленных перелетных птиц умеренных широт смена дождей и засухи в тропиках вынуждает вести кочевую жизнь. Аналогично ведут себя в некоторые из зимующих в центральной Европе птиц, гнездовья которых расположены на севере, например мохноногий канюк, свиристель, ореховка и клест. Все они пребывают зимой в различных по площади областях и не придерживаются постоянных мест зимовок.
Где же расположены места зимовок европейских перелетных птиц? В какой стране зимует каждый вид? Неискушенный в этом вопросе человек большей частью убежден, что при этом речь может идти лишь о юге, в частности об Италии или Африке. Но это правильно лишь в отношении части перелетных птиц, особенно когда под "Африкой" подразумевается тропическая зона континента. Многие птицы, гнездящиеся на севере и востоке Европы, зимуют в пределах Германии. Большая их часть, а также многие виды, гнездящиеся в Германии, зимуют в Голландии, Бельгии, Северо-западной Франции и на Британских островах, но главным образом в Юго-Западной Франции, на Пиренейском полуострове и в Северо-Западной Африке. Италия, Балканский полуостров и Малая Азия сильно уступают указанным странам по масштабу зимовок европейских перелетных птиц. Это выражается как в количестве особей, так и в видовом составе зимующих птиц. Много птиц скапливается в долине Нила и экваториальной восточной Африке, меньше - в центральных областях Африканского континента и особенно на его западе, в то время как юг, вплоть до Капской провинции, во время северной зимы заселяется птицами более густо. Данные, установленные для Центральной Африки, требуют, однако, уточнения. Факты, основанные на находках окольцованных птиц в этих безлюдных и неосвоенных местностях, настолько скудны и случайны, что часто не могут служить основанием для определенных выводов.
Рис. 17. Различия в перелетах разных популяций канюка (Buteo b. buteo L.). (Из Бурра, 1936.). Круги указывают 'родину' каждой популяции. Районы пролетов (по данным кольцевания) примыкают к ним с запада и юга. Данные за август 1935 г.
Предпочтение западноевропейских стран в качестве мест зимовок многочисленными европейскими перелетными птицами объясняется влиянием Гольфстрима на климат этих районов. Он характеризуется небольшими сезонными колебаниями температуры, относительно прохладным летом и мягкой зимой. Такой климат называют морским или океаническим в отличие от континентального климата внутренних районов материков, где короткое жаркое лето сменяется продолжительной холодной зимой. Перелетные птицы, очевидно, стремятся попасть не столько в теплые местности, сколько в такие, где наблюдаются небольшие колебания температуры, оказывающие благоприятное влияние на жизнь растений и мелких животных. Это обеспечивает птицам в любое время достаточно корма, во всяком случае, он обильнее, чем в еще более теплых местностях с периодическими засухами.
Под влиянием морского климата, простирающимся далеко вглубь Центральной Германии, многочисленные виды птиц этих районов зимуют в гнездовой области. На несколько сотен километров севернее или восточнее те же виды являются перелетными, а в этой местности они только откочевывают при более продолжительных морозах на юг и запад. Таким образом, у многих видов птиц наблюдается различное отношение к перелету в зависимости от местонахождения их гнездовий, и решение вопроса о том, имеем ли мы в данном случае дело с оседлыми, кочующими или перелетными птицами, целиком зависит от их происхождения, Но даже когда оно нам известно, возможность ошибок не исключена. Мы, правда, можем в общей форме утверждать, что та или иная популяция какого-либо вида зимует в гнездовой области или, напротив, отлегает, но при этом всегда нужно помнить, что это относится не ко всем особям данного вида и что многие из них составляют исключение. В связи с этим для некоторых местностей нельзя сказать с уверенностью, больше ли особей данного вида зимует на месте или отлетает. Обычно более выносливые старые птицы чаще пытаются зимовать и не так далеко отлетают. На все это уже указывалось при разборе понятий оседлых, кочующих и перелетных птиц, так же как и на различное отношение к перелетам некоторых видов в зависимости от пола и на возрастающую склонность к зимовкам у некоторых бывших ранее перелетными видов птиц. Причину этих явлений усматривают в усилении связи птиц с населенными пунктами и благоприятными возможностями добывания пищи, а также с потеплением зим, по крайней мере, в Северо-Восточной Европе. Финские орнитологи, в частности Сиивонен и Калела (1942, 1943), особенно отмечали наблюдающееся уже в течение нескольких десятилетий изменение климата их родины в сторону морского и соответствующее увеличение сухости климата в Центральной Европе. Это вызвало заметное смещение северных границ распространения многих видов птиц и изменение их отношения к перелету. О возможностях такого изменения в результате расселения птиц в другие географические широты речь будет идти еще неоднократно.
Рис. 18. Область распространения пролетающих над Росситтеном серых ворон. (Из Грёббельса, 1932, по Тинеману.). К северу от Росситтена расположена гнездовая область, к югу - область зимовок
Теперь становится понятнее тот факт, что многие перелетные птицы встречаются в Германии зимой в большем количестве, чем в период размножения, хотя они осенью отлетают массами. Дело в том, что небольшое число остающихся птиц увеличивается за счет птиц, прилетающих из северных гнездовий, которые часто в очень большом количестве зимуют в Центральной Европе. Это относится, в частности, к черному дрозду, скворцу, зарянке, зяблику, коноплянке, зеленушке, вяхирю, вальдшнепу и уткам. Правда, часть птиц всегда остается также и в шведских, финских или балтийских гнездовых областях, но большинство отлетает. В Германии названные виды птиц зимуют в значительно большем количестве, чем на севере.
Рис. 19. Пролетные пути азиатских жуланов. (Из Штреземана, 1927.) Области гнездования (очерчены пунктиром) и зимовки различных рас жулана (Lanius cristatus L.), в том числе обыкновенного жулана (L. с. collurio L.); вероятные пролетные пути
По направлению с востока на запад это соотношение возрастает. Добавляются другие зимующие виды, например полевые жаворонки, канареечные вьюрки, трясогузки, луговые коньки, клинтухи и бекасы, которые в мягкие зимы в небольшом числе довольно регулярно остаются в Рейнской области, в то время как в Центральной Германии только в исключительных случаях зимуют одиночные особи. Наконец, на Британских островах, зимние температуры которых приблизительно соответствуют северо-итальянским, очень многие виды, перелетные в других местностях, оказываются преимущественно оседлыми или кочующими. Даже такие типичные перелетные птицы, как чибисы, серые цапли, пеночки-кузнечики, чирки-свистунки или водяные пастушки, остаются в большинстве на зиму. Кроме того, численность птичьего населения Англии и Ирландии пополняется с севера и востока, так как большая часть скворцов, вальдшнепов, дроздов, больших кроншнепов и ворон из Скандинавии, Финляндии, Прибалтики и Германии перелетает в эти страны, а также в Голландию и Бельгию на зимовку. Птицы, которые частично зимуют в Центральной Европе, летят также во Францию, Испанию и Португалию. Перелеты этих птиц иногда захватывают и Северную Африку. В эти места отправляются, кроме того, трясогузки, горихвостки, луговые жаворонки, славки, певчие дрозды, обыкновенные чайки, чибисы и серые цапли. В Италии мы находим зимой зарянок, горихвосток-чернушек, пеночек-кузнечиков, трясогузок, горных трясогузок, луговых и полевых коньков и луговых жаворонков, но не так часто, как в западной части Средиземноморской области. В Греции и Малой Азии перелетные птицы из Северной и Центральной Европы бывают почти исключительно во время пролета, но иногда вместе с другими видами из Восточной Европы и Сибири в этих областях зимуют вертишейка, черный коршун и малый подорлик. Долина Нила и граничащие с ней области Судана, Абиссинии и Восточной Африки, как уже упоминалось, представляют собой места массовых зимовок европейских перелетных птиц. В огромных количествах в этих областях встречаются различные виды уток, прежде всего шилохвость и широконоска; большими стаями теснятся на берегах Белого Нила и его притоков журавли со всей Европы; бекасы, песочники, ржанки, чибисы и большие улиты населяют совместно с трясогузками, варакушками и другими мелкими птицами районы половодья. В степях и саваннах зимуют западные и восточные соловьи, иволги, удоды, мухоловки, славки, пеночки, овсянки, желтые трясогузки, лесные коньки, луговые чеканы, каменки и другие типичные перелетные птицы. Некоторые из этих видов встречаются также в Восточной и Западной Экваториальной Африке, преимущественно на западе, например, мухоловка-пеструшка, соловей и осоед. Через тропики в Южную Африку проникают также серые мухоловки, ласточки, большинство сорокопутов, белые и черные аисты, чеглоки, кукушки, камышевые и луговые луни, а также обыкновенные, пестроносые и полярные крачки.
Рис. 20. Пролет североамериканских полярных крачек на зимовки в южной части Атлантического океана вдоль берегов Южной Европы и Африки. (Из ван Оордта, 1943, по Линкольну, 1935.)
Согласно Шюцу (1929), из 90 видов зимующих в Африке европейских перелетных птиц б встречаются только в Западной Африке, 50 - только в Восточной и 34 - как на западе, так и на востоке. Причины этого очевидны: долина Нила с ее богатством кормов в течение тысячелетий привлекает множество птиц, а также служит путем, по которому они без больших опасностей следуют из Средиземноморья в тропики, например в Сенегамбию и отдаленные местности побережья Гвинеи, которых с севера можно достигнуть лишь после длительного и опасного пролета над безводными песчаными и каменистыми пустынями.
Рис. 21. Перелеты некоторых рас вьюрка Passerella iliaca у западного побережья Северной Америки (северные расы перелетают через зимовки рас, обитающих южнее). (Из Линкольна, 1935.) Гнездовые области обведены замкнутой линией, места зимовок обозначены точками. У расы 6 гнездовая область совпадает с областью зимовки
Бросается в глаза, что целая группа азиатских перелетных птиц также зимует в Восточной и Южной Африке. Чтобы попасть туда, они должны совершить далекий путь-через Персию и Аравию, в то время как расположенных прямо на юге тропических областей Северной Индии они могли бы достигнуть значительно быстрее. Другие виды также часто; летят на зимовки странными окольными путями. По-видимому, птицы следуют по путям своего исторического расселения, по которым они когда-то продвигались из определенного... центра. Штреземан (1927-1934) приводит аналогичный пример: гнездящаяся в Северной Скандинавии пеночка-таловка пролетает через всю Сибирь до Малайского архипелага, где расположены места ее зимовок, вместо того чтобы сразу же отправиться на юг, что значительно быстрее привело бы ее в тропики (в Африку). Эта птица только относительно недавно проникла в Европу из Сибири и каждый раз совершает свой перелет соответственно прежнему расселению. Гренландская каменка, которая из Европы расселилась до Лабрадора и в Америке нигде больше не обнаружена, также придерживается при перелетах исторического пути своего расселения. Это, очевидно, относится и к галстушнику и к чирку-свистунку, который проник из Азии в Аляску, но пролетный путь которого неизменно ведет обратно в Азию. Аналогичным образом объясняются, по-видимому, еще более странные перелеты полярных крачек Северной Америки: через Европу в Южную Африку и Южную Америку (рис. 20). Штреземан обращает внимание на то, что продвижение какого-либо вида на север часто сопряжено с удлинением пролетного пути в южном направлении, что приводит к перемещению мест зимовок на юг. Во всяком случае, установлено, что птицы могут в течение длительного времени как менять места своих зимовок, так и зимовать в определенных областях. Это доказывают многочисленные случаи возврата колец. Следует указать также на некоторые работы (Ренш, 1938; Кипп, 1936, 1942), посвященные вопросу связи между формой крыла и перелетом. Перелетные птицы имеют более острые крылья и поэтому кажутся более способными к дальним перелетам, чем близкие им в систематическом отношении оседлые птицы. Однако до сих пор нет точных выводов относительно истории развития строения крыла и миграции. Различия в отношении характера перелетов у различных рас и популяций одного и того же вида, о чем уже неоднократно шла речь, не исключают того, что различные расы очень часто зимуют в одной и той же области; это можно отметить у многих певчих птиц в Восточной и Южной Африке. Однако отдельные расы нередко имеют и строго разграниченные места зимовок, причем северные формы перелетают дальше, чем южные. В этом отношении характерен пример североамериканского вьюрка Passerelta iliaca, шесть различных рас которого гнездятся на тихоокеанском побережье. Из них три северные отлетают южнее, в то время как представители самой южной расы - оседлые птицы (рис. 21). С соответствующими поправками это относится и к некоторым видам одного и того же рода, например к славкам, пересмешкам, пеночкам, а также к восточному и западному соловьям (рис. 22).
Рис. 22. Ареалы соловья и восточного соловья. (Из Нитхаммера, 1937.) Гнездовая область и места зимовок у первого обозначены точками, у второго - заштрихованы. Пролетные пути обозначены стрелками
Разумеется, птицы предпочитают такие области зимовок, которые по характеру ландшафта в некотором отношении соответствуют их гнездовой области. Во время перелета птицы также по возможности придерживаются условий, которые соответствуют особенностям отдельных форм.