Семейство 17. Alcidae - чистиковые

Типичные морские птицы, связанные с сушей только в период размножения. Размеры от мелких до средних (вес от 80 г до 1,2 кг).

Клюв более или менее удлиненный, конический или высокий, сильно сжатый с боков, или короткий со слегка вздутым надклювьем. Ноздри сквозные, схизоринальные. Череп схизогнатический. Иногда сохраняются затылочные фонтанели. Базиптеригоидные сочленения у взрослых не функционируют. Хорошо развиты ямки для надорбитальных желез. Шейных позвонков 15. Спинная кость не образуется. Грудина узкая и длинная, с хорошо развитым килем и одной парой вырезок по заднему краю. Вилочка с хорошо развитым расширением на конце. Истинных ребер 7 - 8 пар. Предплечье - наиболее короткий элемент скелета крыла. Ноги короткие, отнесенные назад. Кайры, гагарка, иногда и другие виды опираются при ходьбе на пальцы и цевку (рис. 121). Задний палец редуцирован. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Ножная формула АВХ-, АХ-. Гортань трахео-бронхиальная со слабой голосовой мускулатурой. Большие воздушные мешки. Язык мускулистый, с многочисленными шипиками, помогающими удерживать добычу. У мелких видов в период размножения функционирует горловой мешок, в котором приносят птенцам корм. Мускульный желудок небольшого объема. Слепые кишки рудиментарны. Побочный стержень контурного пера развит слабо. Оперение плотное; число перьев на единицу поверхности примерно вдвое больше, чем у чаек. Крылья относительно короткие, узкие, острые. Первостепенных маховых 11, первое рудиментарно. Рулевых 12 - 18. Полового морфизма окраски нет. Сезонная и возрастная смена окраски выражена у многих видов. Часть видов по суше передвигается легко и свободно, другие с трудом. Полет быстрый, но не маневренный. Все виды прекрасно плавают и ныряют. В толще воды двигаются, работая крыльями (подводный полет).

Рис. 121. Бескрылая гагарка Pinguinusimpennis (L.)

Моногамы. Гнездятся более или менее крупными колониями, немногие виды одиночными парами. В кладке 1 - 2 относительно крупных яйца (более 10% веса самки). Обычно яйцо откладывается без всякой подстилки в укрытии: трещине скалы, под камнями, в норе, вырытой птицами в слое торфа; кайры откладывают единственное яйцо на открытых скалистых уступах; длинноклювый пыжик Brachyramphus marmoratus (Gm.) иногда гнездится на деревьях. Насиживают оба партнера. Инкубация 3 - 5 недель. Птенцы вылупляются зрячие, густо опушенные; окраска обычно более или менее одноцветная, не пестрая. У большинства видов птенцы остаются в гнезде 4 - 6 недель до подъема на крыло и выкармливаются родителями. У кайр и гагарки птенцы примерно через 3 недели после вылупления одевают промежуточный перьевой наряд - мезоптиль и, достигнув лишь 1/3 веса взрослых, покидают гнездовой уступ и уплывают с родителями в море; все их дальнейшее развитие идет на воде. Половозрелыми становятся, видимо, только в конце 2-го года жизни.

Вне сезона размножения держатся на воде у побережий и в открытом море, обычно стайками, реже поодиночке. Пища - разнообразные водные животные: мелкая рыба, ракообразные, моллюски, черви - добывается только в воде при плавании, чаще при нырянии. Способны нырять на глубину в несколько десятков метров.

Семейство чистиковых объединяет 21 - 22 ныне живущих вида, распределяемых по 13 родам: Alca, Aethia, Brachyramphus, Cepphus, Cerorhinca, Cyclorrhynchus, Endomychura, Fratercula, Lunda, Plotus (Plautus), Ptychoramphus, Synthlieoramphus, Uria. Распространены по морским побережьям северных и умеренных широт Северного полушария (рис. 123). В СССР встречается 18 - 19 видов 11 родов (часть систематиков выделяет 2 самостоятельных вида: атлантический чистик и тихоокеанский чистик). Достоверно установлено гнездование 16 - 17 видов. В первой половине XIX в. была истреблена жившая по побережьям Северной Атлантики бескрылая гагарка Pinguinus impennis (L.) (рис. 121), достигавшая веса 5 кг. Она полностью утратила способность к полету, что облегчило ее истребление. Последние особи добыты в 1844 г. на маленьком островке около Исландии.

Чистиковые обособились от чаек в результате приспособления к водному образу жизни. Сходство черт строения и экологии с гагарами и ныряющими буревестниками - результат конвергенции, главным образом использования крыльев при нырянии. Вероятный центр возникновения подотряда - побережья древнего Берингова моря. Ископаемые остатки плохой сохранности известны из нижнего эоцена и более поздних слоев. Их относят к 11 ископаемым и 9 ныне живущим видам. По остаткам из плиоценовых отложений Калифорнии описано 2 вида одного рода, который иногда выделяют в самостоятельное семейство Mancallidae. Это крупные, видимо, нелетающие, птицы, вероятно, походили на кайр или на бескрылую гагарку, но имели более примитивные черты: меньшую уплощенность скелета крыла и т. п.

К. А. Юдин тщательно проанализировал ранее опубликованные материалы и, широко используя результаты оригинальных исследований (1965), предлагает несколько иной и, видимо, более обоснованный вариант системы отряда Charadriiformes:

1. Подотряд якан - Jacanae

Семейство Jacanidae

2. Подотряд куликов Limicolae

Семейство Rostratulidae

Семейство Charadriidae (по Е. В. Козловой, 1961, 1962), это семейство включает 11 подсемейств: Charadriinae, Vannellinae, Himantopinae, Ibidorhynchinae, Haematopinae, Tringinae, Phalaropinae, Arenariinae, Calidriinae, Scolopacinae, Limosinae

3. Подотряд чайко- и куликообразных Laro - Limicolae

Надсемейство тиркушковых Glareoloidea

Семейство Glareolidae

Семейство Pluvianidae

Надсемейство белых ржанок Chionidoidea

Семейство Chionididae Семейство Thinocoridae

Надсемейство рачьих ржанок - Dromadidoidea

Семейство Dromadidae

Надсемейство чаек - Lari (Larioidea)

Семейство Stercorariidae

Семейство Laridae (включает 3 подсемейства: Larinae, Sterninae, Rynchopinea)

Надсемейство чистиковых - Alcae (Alcidoidea) Семейство Alcidae

По мнению К. А. Юдина, выделенные им подотряды соответствуют трем основным направлениям эволюции ржанкообразных. Яканы - наиболее ранняя ветвь отряда, еще сохраняющая ряд архаичных признаков, характерных для журавлей и дроф. Подотряд куликов - единая линия развития околоводных птиц с широкой адаптивной радиацией, что отражается делением сем. Charadriidae на 11 подсемейств. Цветные бекасы - более примитивная ветвь, резко обособленная от других куликов. Обособление от примитивных куликов подотряда Laro-Limicolae шло, прежде всего, по пути развития приспособлений, обеспечивающих возможность питания более крупными пищевыми объектами. Первая ветвь, сохранившая многие предковые черты и выработавшая способность питаться крупными насекомыми, - надсемейство тиркушковых: сем. Pluvianidae сохранило связь с берегами водоемов, а сем. Glareolidae перешло к охоте в воздухе (тиркушки) или к добыванию пищи на земле, но вдали от водоемов (бегунки). Своеобразные ограниченные жизненные ниши заняли надсемейства белых и рачьих ржанок.

Основная ветвь подотряда - надсемейство чаек - развивалась на берегах водоемов, вырабатывая черты водной специализации. Плаванье и полет наряду с перемещениями пешком стали основными способами добывания очень разнообразных пищевых объектов на побережьях и в верхнем слое воды. От предковых форм чаек обособились чистиковые птицы, выработавшие способность к нырянию, что позволило им добывать корм в толще воды. Филогенетические взаимоотношения внутри отряда ржанкообразных и его отношения с близкими отрядами птиц характеризует составленная К. А. Юдиным схема (см. рис. 101).