Подвид и другие внутривидовые категории

Для обозначения индивидуальных отклонений (меланисты, альбиносы) Линней применял не имеющий точных критериев термин Varietas (разновидность). Постепенно накапливаются материалы по географической изменчивости, и уже в первой половине XIX в. становится очевидным противоречие между монотипическим пониманием вида у Линнея и его последователей и выявляющейся широкой географической изменчивостью. Его пытался решить Шлегель (1844), применяя для обозначения географических форм тройную номенклатуру. Однако это новшество не встретило поддержки и еще долго географические формы либо обозначались как разновидности (без особого названия), либо - чаще - описывались как самостоятельные виды (опубликованный Шарпом в 1909 г. список птиц мира включал более 19 тыс. видов). Но поиски путей обозначения географической изменчивости продолжались. Клейншмидт (1900) предложил установить новую таксономическую категорию между родом и монотипическим линнеевским видом - "круг форм" Formenkreis, который бы объединял близкие, аллопатрически распространенные линнеевские виды. Ренш (1929) предложил географические формы объединять в политипический вид, называя его "кругом рас" Rassenkreis и противопоставляя его обычному монотипическому виду (Species).

Большинство систематиков предпочло пойти по другому пути: вместо введения новых терминов принять концепцию широкого биологического вида, который может изменяться во времени и в пространстве. Виды, изменяющиеся географически, стали подразделять на подвиды (иногда в качестве синонима "подвид" употребляется термин "географическая раса", что по ряду соображений мало желательно).

Подвид - единственная внутривидовая таксономическая категория, которая обозначается номенклатур но, т. е. получает собственное научное название. Подвиды обозначаются триноминальным названием (впервые ввел Шлегель, 1844), т. е. названием, состоящим из трех слов: первое - родовое, второе - видовое и третье - собственно подвидовое название, за которым ставится фамилия автора, описавшего или выделившего этот подвид и год публикации. Например, обыкновенная большая синица Parus major major L., 1758; бухарская большая синица Parus major bokharetisis Lichtenstein, 1823, и т. п.

Клинальная (постепенная) внутривидовая географическая изменчивость номенклатурно не обозначается. Нов практике систематических работ резко различающимся крайним популяциям клины иногда дают подвидовые названия. Установить даже приблизительные границы ареалов таких подвидов практически невозможно.

Подвиды состоят из локальных популяций, различающихся по средним значениям количественных признаков, стациальной приуроченности и некоторым тонким деталям биологии. Выявление и описание таких локальных популяций весьма полезно для систематических и экологических целей, для выяснения начальных этапов микроэволюции. Однако номенклатурно обозначать эти популяции, т. е. давать им таксономические названия, сейчас признано нецелесообразным, так как это крайне усложнило бы номенклатуру. Подобные локальные популяции обозначаются рядом терминов: дем, племя, экотип, экологическая раса, элементарная популяция и др. Практика использования этих названий, не имеющих номенклатурного статуса, еще не установилась и пока достаточно противоречива. Не получают специальных номенклатурных названий и гибриды; обычно их обозначают, используя названия обеих родительских форм. Например, гибрид между глухарем и тетеревом обозначается так: гибрид Tetrao urogallus х Lyrurus tetrix.

Довольно часто в систематике используется нейтральный термин "группа". Этим термином иногда объединяют несколько близких родов в пределах большого семейства или несколько наиболее близких видов в пределах большого рода. Более часто в группы объединяют подвиды широко распространенных, географически изменчивых политипических видов. Например, у большой синицы Parus major L. выделяют до 30 подвидов, которых часто объединяют в 3 группы (рис. 4). В этом случае группа именуется сочетанием двух слов: слова группа и названия наиболее характерного подвида, вокруг которого группируются остальные подвиды группы. Например, можно говорить применительно к большой синице: группа major, группа cinereus и т. п. Номенклатурного значения такие группы не имеют, но в ряде экологических и систематических исследований их применение оказывается полезным.