Добывание пищи (охотничьи повадки и особенности полета; добыча воронка; приспособления к перенесению неблагоприятных условий питания)
Охотничьи повадки и особенности полета. Как и другие ласточки, воронки в основном добывают пищу - летящих насекомых, а также пауков, на лету.
Для полета городской ласточке нужен простор, она избегает больших лесных массивов, где нет значительных водоемов, лугов, полей. В городе воронка легче увидеть над площадями и широкими улицами, чем в узких переулках. Только в неблагоприятную погоду он может летать между деревьями.
Если в одной местности охотятся все три наши самые обычные ласточки: городская, береговая и деревенская, то можно заметить, что воронок обычно охотится выше остальных. Особенно высоко городские ласточки могут подниматься в солнечную теплую тихую погоду; тогда в небе они бывают заметны лишь в виде точек, а то и вообще не видны невооруженным глазом. Часто воронки держатся над местами, где могут возникать восходящие токи теплого воздуха: над полем, поляной, населенным пунктом, железнодорожным полотном, добывая насекомых из воздушного планктона. Однако также известно, что во время выкармливания птенцов в ведренные дни воронки нередко охотятся вблизи своих гнезд и при этом приносят птенцам крупных насекомых, которые едва ли могут входить в состав воздушного планктона и вряд ли сами залетают высоко. В неблагоприятную погоду городские ласточки часто летают низко: в холодные солнечные дни - у освещенных солнцем стен и крыш зданий, в ветреные - с подветренной стороны отдельных деревьев, лесополос, опушек, холмов, домов, в прохладные дни или вечерами - над сырыми местами и водоемами. В плохую погоду воронки большей частью ловят мелких насекомых, летящих машущим полетом. Существует народная примета: если ласточки летают низко, то ожидается дождь, если высоко, то будет вёдро. Мнения исследователей на этот счет расходятся: одни полагают, что ласточки изменяют высоту полета при охоте уже после изменения погоды; другие считают, что это очень точная примета, позволяющая правильно предсказать погоду на ближайшие сутки. По наблюдениям, проведенным в Великобритании, воронки охотятся в среднем на высоте 21 метра, то есть на уровне шестого-седьмого этажа современного жилого здания.
Во время охоты городские ласточки обычно подолгу вычерчивают воздушные дуги и спирали над одной и той же группой зданий или деревьев. Они то взмахивают крыльями, то планируют. На добычу воронок чаще всего нападает снизу; при этом, взмахивая крыльями, он быстро по крутой кривой поднимается к насекомому и хватает его за брюшко или грудь, после чего планирует на исходную высоту. Реже атакует насекомое сбоку. Охотясь над водоемами во время похолодания, воронки держатся на различной высоте над поверхностью воды: так, над озером они летали на высоте 5-10 сантиметров, порой концы их крыльев касались воды, в другой местности, над рекой, охотились на высоте 30-50 сантиметров. Над водой воронок летит почти по прямой линии, но временами то уклоняется круто в стороны, то взлетает вверх - в том и другом случае для нападения на насекомых. Через каждые 30-50 метров такого полета он поднимается на несколько метров вверх и затем снова опускается на прежнюю высоту. Финский орнитолог Э. А. Линд, автор нескольких исследований о городской ласточке, предполагает, что полет вблизи воды утомляет воронков, больше приспособленных к охоте высоко в воздухе, и во время подъема они отдыхают. При сильной волне воронок летит не от одного гребня волны к другому, а как бы качается вместе с волнами.
Во время лёта и роения комаров-дергунов, мух-толкунчиков, поденок, ручейников, тлей, муравьев и др. насекомых воронки переключаются на питание преимущественно ими.
Вероятно, при добывании насекомых врожденные способности ласточек успешно дополняются опытом, и поэтому более старшие птицы в охоте бывают удачливее молодых. Воронки часто охотятся стайками: возможно, при этом молодые птицы присоединяются к более опытным и следуют за ними. Черно-белая окраска оперения городской ласточки хорошо заметна издали; предполагается, что подобная расцветка помогает птицам собираться в стаи.
На добывание пищи воронок тратит больше времени, чем деревенская и береговая ласточки. Например, в районах, расположенных в средних широтах, он проводит в полете вне периода размножения около 12 часов, во время насиживания яиц - 6-7 часов, при выкармливании птенцов - 14-15 часов в сутки. Однако по сравнению с многими другими птицами воронок затрачивает на полет немного энергии: только в 3,0-4,8 раза больше, чем на жизнедеятельность во время отдыха ночью. Его затраты на полет меньше, чем у касатки и береговушки. В значительной степени это связано с тем, что большую часть пищи городской ласточки составляют мелкие насекомые, которые летают медленно; поэтому она часто прибегает к планирующему полету. По данным Д. М. Брайента и К. Р. Уэстертерпа, у воронков машущий полет в среднем занимает вне периода размножения 33 процента всего времени в полете, в период откладки яиц - 20, в период их насиживания - 46, а в период выращивания птенцов - 40 процентов, то есть воронки больше летают планирующим полетом, чем машущим. Крупные насекомые чаще летают в солнечные теплые дни, чем в дни с пасмурной холодной погодой, поэтому воронки в плохую погоду меньше пользуются машущим полетом и тем самым экономят энергию. Во всяком случае, так обстоит дело во время выкармливания птенцов. Интересно, что из воронков наиболее экономичным полетом обладают более тяжелые особи с большими килями и большей массой летательных мышц. По наблюдениям Д. М. Брайента и А. К. Тернер, в период выкармливания птенцов воронки летают между гнездом и участком охоты (расстояние между ними измерено по прямой) со средней скоростью 38 километров в час.
Изредка городские ласточки схватывают на лету пауков и гусениц, свешивающихся с веток на паутинках, и совсем редко ловят насекомых и пауков, сидя на земле или деревьях. Однажды во время моросящего- дождя видели, как воронок ловил насекомых подобно мухоловке: он садился на край карниза вблизи водосточного желоба и, временами взлетая, ловил пролетающих насекомых, затем относил их в гнездо своим птенцам и снова возвращался на край карниза. Подобный способ охоты совершенно не характерен для птиц этого вида.
Добыча воронка. Изучение добычи городских ласточек по различным признакам: таксономической принадлежности, размерам, форме, окраске - дает возможность более полно оценить этих птиц как охотников. До сих пор такие исследования проводятся главным образом по образцам корма, который взрослые воронки приносили птенцам. Наиболее богатый материал собран К. фон Гунтеном в Швейцарии и Д. М. Брайентом в Великобритании. К. фон Гунтен использовал методику временной перетяжки пищевода у птенцов (разработана и описана А. С. Мальчевским и Н. П. Кадочниковым в начале 1950-х годов). Применяя ее, исследователь отбирает у птенца ласточки совершенно целых или только немного помятых насекомых и пауков. При помощи этой методики К. фон Гунтен собрал в течение нескольких лет более 97 тысяч членистоногих. Д. М. Брайент применил другую методику: он выбирал крылья и другие хитиновые части насекомых из помета городских ласточек, собранного под их гнездами; по этим остаткам, которые не перевариваются в пищеварительном тракте птиц и находятся в достаточно хорошем состоянии, также нетрудно установить таксономический состав и количество добытых и съеденных членистоногих. Часть материала Д. М. Брайент собрал в мае из помета взрослых воронков, часть - с июня по сентябрь, из помета птенцов. Обе названные методики хороши также тем, что при их применении сохраняется жизнь птиц в отличие от способа изучения их пищи по содержимому желудков. Я собирал материал по питанию птенцов воронка на юге Ленинградской области в июле - основном месяце выращивания воронками потомства в этой местности. С помощью методики временной перетяжки пищевода у птенцов было отобрано более 7 тысяч насекомых и пауков; материал такого объема оказался вполне пригодным для сравнения с данными К. фон Гунтена и Д. М. Брайента. Имеются исследования корма птенцов городской ласточки, выполненные на очень небольшом материале, однако они не дают полного представления о таксономическом составе добычи птиц этого вида.
В пище птенцов воронка обнаружены представители 15 отрядов насекомых и пауки. По количеству экземпляров в ней чаще всего преобладают двукрылые (комары и мухи), а также равнокрылые хоботные (тли, цикадки, листоблошки); обычно насекомые этих двух отрядов составляют около 4/5 всего корма. На третьем и четвертом местах - перепончатокрылые и жуки. Насекомые из других отрядов (клопы, поденки, веснянки, ручейники, сеноеды, сетчатокрылые, бабочки, трипсы, стрекозы, прямокрылые, верблюдки) бывают в небольшом числе, за исключением отдельных дней, когда некоторых из них, например поденок, веснянок, ручейников, может быть особенно много. Пауки встречаются также в небольшом количестве, но часто.
Воронки приносят птенцам различных комаров и мух; так, на юге Ленинградской области в их корме были обнаружены двукрылые из 39 семейств. Однако в большом количестве воронки добывают представителей немногих семейств: например, комаров-дергунов, настоящих мух, мух-толкунчиков, комаров-толстоножек, иногда мух-журчалок. На юге Ленинградской области насекомые из первых трех семейств составили 58 процентов всех двукрылых, обнаруженных в корме. Из равнокрылых хоботных больше всего в корме тлей, меньше - цикадок, еще меньше - листоблошек.
Состав насекомых в корме птенцов воронка изменяется в течение дня и лета, а также в связи с переменой погоды. Например, на юге Ленинградской области в июле воронки приносили птенцам наибольшее количество двукрылых утром, наименьшее - днем, равнокрылых хоботных, - наоборот, больше - днем и меньше всего - утром, жуков в большом количестве - только вечером; из двукрылых утром и вечером преобладали комары-дергуны, а днем - настоящие мухи. По данным Д. М. Брайента, в Великобритании воронки скармливали птенцам в июне много мух, тлей, муравьев и паразитических перепончатокрылых, в июле - мух, тлей и комаров-толстоножек, в августе - толстоножек, в сентябре - толстоножек и мух. Крупные двукрылые, например мухи-журчалки, чаще бывают в корме в ясные дни. Кроме того, состав пищи воронка в различных местностях также имеет отличия, связанные с их географическим положением, топографическими, почвенными, флористическими и другими особенностями. Сравнивая состав насекомых по таксономическим группам в корме птенцов воронка и в воздухе (например, на высоте 12 метров), орнитологи обнаружили их большое сходство.
Как уже сказано, таксономический состав пищи взрослых городских ласточек еще мало изучен. Исследование, проведенное в Великобритании, показало, что в мае в воздухе на высоте 12 метров много комаров-толстоножек и мало тлей, тогда как в пище взрослых воронков в это время много тлей и мало толстоножек. В связи с этим были высказаны два предположения: либо воронки в мае специально выбирали себе в пищу тлей, либо в это время местами вблизи растительности и вдали от того места, где исследовался состав насекомых в воздухе, имелись высокие концентрации тлей, тогда как толстоножки встречались, хотя и в большом количестве, но только рассеянно, и в этих условиях воронки предпочитали добывать тлей.
Как показали исследования, средний размер добытых воронками насекомых больше среднего размера насекомых, которые находились в воздухе во время охоты этих ласточек. Птенцам родители приносят насекомых длиной от одного миллиметра (комары) до 30 и более миллиметров (веснянки, стрекозы), причем очень крупную добычу - редко. По данным И. Кожены, проводившей наблюдения в ЧССР, средняя длина насекомых в корме птенцов воронка около 3-3,5 миллиметра (в первую неделю жизни птенцов 3,4 миллиметра, а в последующее время их гнездовой жизни 3,7 миллиметра). Д. М. Брайент установил, что для птенцов воронки добывают более крупных насекомых, чем для себя: средняя масса обезвоженных насекомых в корме птенцов воронка по данным двух исследований - 1,55 и 1,88 миллиграмма, в пище взрослых воронков (в период откладки яиц) - 0,49 миллиграмма.
Интересно, что городские ласточки скармливают птенцам насекомых, которыми, как предполагали некоторые зоологи, хищники пренебрегают: ярко окрашенных "божьих коровок" (в корме птенцов они наиболее многочисленны среди жуков) и жуков-листоедов. И те и другие, будучи схвачены хищниками, выделяют едкую гемолимфу. В корме птенцов встречаются крылатые особи муравьев, которые, как считается, тоже обладают неприятным вкусом, мухи-журчалки, напоминающие окраской ос, и редко осы и пчелы. Из особей медоносной пчелы они ловят только трутней, да и то редко. По-видимому, во время охоты воронки, выбирая насекомых для кормления птенцов, в основном руководствуются их размерами, а не окраской и формой.
Изредка ласточки собирают на земле и проглатывают (или относят птенцам) кусочки грунта, скорлупки яиц, мелкие раковины брюхоногих моллюсков и камешки. Первые три компонента служат для них источником минеральных солей, тогда как при помощи камешков мускульный желудок птицы перетирает твердые покровы насекомых.
Приспособления к перенесению неблагоприятных условий питания. Наши ласточки находятся в своих местах гнездования в умеренном поясе в наиболее теплые месяцы. В это время нехватка пищи или бескормица для них наименее вероятны. Однако в жизни ласточек вообще нет такого периода, когда ненастье было бы невозможно; они страдают от непогоды и вызванных ею трудностей в добывании пищи и во время перелетов, и по прилете весной, и во время осенних кочевок, и в периоды гнездования и зимовки. Поэтому у ласточек, во всяком случае у тех видов, которые гнездятся в умеренном климатическом поясе, в ходе эволюции возникли некоторые приспособления, способствующие их выживанию во время кратковременных периодов недостатка и даже отсутствия пищи. Из трех наших самых распространенных видов ласточек они наиболее глубоки у воронка (еще более ярко они выражены у черного стрижа).
Во время слабого ненастья, когда в воздухе в основном находятся только мелкие насекомые, которые держатся вблизи земли и преимущественно в определенных местах, воронки охотятся необычно низко и иногда далеко от гнездовья. Сохранению сил у них способствует увеличение доли планирующего полета, а также уменьшение времени, затрачиваемого на полет вообще и охоту в частности: утром ласточки начинают охотиться позже, так как из-за медленного согревания воздуха насекомые появляются в воздухе позднее, чем в дни с хорошей погодой, а вечером могут прекратить охоту раньше, например при сильной облачности.
Во время сильного ненастья насекомых в воздухе нет или почти нет, и ласточки не охотятся. Пережидая непогоду, они сидят в своих гнездах, на карнизах и в других местах. По мнению Э. А. Линда, воронки прекращают охоту при определенной температуре воздуха, которая в различных районах может несколько отличаться: в южной части Финляндии - при +10° С, на севере этой страны - при температуре, которая немного ниже. Однако, вероятно, дело обстоит сложнее: на наличие и численность насекомых в воздухе, по-видимому, влияет не только температура воздуха в тени на определенной высоте над землей, но и другие факторы погоды, а также особенности местности. Так, в поселке Рыбачий на Куршской косе (Калининградская область) прилетевшие весной первыми воронки в ветреную, но солнечную погоду добывали насекомых при температуре воздуха +2-5° С, а в ветреную пасмурную погоду не охотились при +9-10° С. Во время шторма, разыгравшегося в Эстонии в конце августа 1959 года, воронки не охотились уже при температуре воздуха +15-16° С.
При нехватке или отсутствии пищи некоторое время ласточки могут жить за счет имеющихся у них значительных запасов жира. Воронок при температуре воздуха +5°С может, по данным Д. С. Люлеевой, прожить без пищи 47-50 часов и при этом расходует около 6,4 грамма жира, в результате чего его масса уменьшается приблизительно на треть. После того как погода улучшится, ласточки быстро восстанавливают жировые запасы.
Холод намного ухудшает состояние голодающих птиц; запасы жира при этом расходуются быстрее, чем в тепле: так, при 0-5° С, потеря массы у лишенного пищи воронка в два раза больше, чем при обычной летней температуре. Поэтому от непогоды ласточки нередко укрываются у человеческого жилья: в своих гнездах, на карнизах зданий, а в очень холодную погоду некоторые из них даже залетают в жилые помещения. Однажды в шторм ласточки, оказавшиеся в комнате, где гладили белье, сели греться на только что выглаженное, еще теплое белье и около утюга. Часто в непогоду ласточки собираются вместе, например в гнездах, и сидят, тесно прижавшись друг к другу, чтобы сохранить тепло. Бывает, что ласточки садятся на спины животных, головы и плечи людей. Среди трех наших основных видов ласточек особенно чувствительна к холоду городская.
У ласточек, израсходовавших запасы жира, начинает уменьшаться объем грудных мышц; с этого времени по ночам птицы впадают в оцепенение, у них понижается температура тела и замедляется обмен веществ. Как сообщают Ю. Э. Кескпайк и Д. С. Люлеева, у воронка температура тела во время полета 38-43° С, в остальное время днем 40,2° С, ночью 38,4° С. У птиц в состоянии оцепенения она понижается до 30-35° С. Снижение уровня обмена дает ласточкам большую экономию энергии: так, при температуре воздуха +5° С сберегается до 40 процентов энергии. Утром, а также в тех случаях, когда ласточек потревожат, они быстро выходят из состояния оцепенения: у них восстанавливаются обычные температура тела и уровень обмена. У некоторых птиц: колибри, козодоев, стрижей - оцепенение более глубокое, чем у ласточек, с более значительным снижением жизнедеятельности организма; у двух видов козодоев установлено даже впадение в такое состояние на длительный период - неблагоприятный сезон.
При затяжном ненастье обессилевшие ласточки сбиваются в большие группы, в которых может быть до нескольких десятков и даже сотен птиц. "Кучи" и "гроздья" ласточек образуются в их гнездах и около них, на карнизах, в нишах и на чердаках зданий, в сараях, а также на проводах, деревьях, кустах, то есть большей частью высоко, но иногда - на спинах животных, больших камнях, асфальтированных дорогах. Ласточки, еще сохранившие силы, заметив такие группы, охотно присоединяются к ним. Птицы плотно прижимаются друг к другу, и хотя они находятся в оцепенении или малоподвижном состоянии, куча все время шевелится, по-видимому, из-за того, что особи, находящиеся снаружи, пытаются проникнуть внутрь группы. Скучившиеся ласточки цепляются друг за друга, и поэтому с карнизов и тем более с веток деревьев и кустов, с проводов они могут свисать гроздьями. Такие скопления не распадаются и днем, до тех пор пока не улучшится погода; только временами отдельные ласточки покидают их для кратковременного полета. Скучивание ласточек, как и их оцепенение, вызывается главным образом голодом (а не холодом); экспериментально вызывали скучивание ласточек при температуре среды +5 и +22° С. В кучах каждый день часть ласточек гибнет; по-видимому, прежде всего погибают от слабости и удушья птицы, находящиеся в нижней части скопления ласточек; постепенно здесь образуется слой трупов, на котором покоятся живые. Ю. Э. Кескпайк и Д. С. Люлеева считают, что дневное оцепенение ласточек в скоплениях - это состояние, граничащее с предсмертным.
Чем дольше длится ненастье, тем больше ласточек погибает. Во время шторма, бушевавшего над территорией Эстонии в 1959 году, первых погибших воронков нашли уже на второй день непогоды, а массовая гибель ласточек началась на четвёртый и пятый день. Смерть у ласточек наступает после того, как их масса сильно уменьшится и достигнет какой-то критической величины; у воронка она равна приблизительно 13-14 граммам. Наблюдается гибель голодных ласточек и в сравнительно теплые дни (при температуре воздуха +15-16°С), но холод ускоряет ее: так, при +5° С погибали воронки, весившие 13,5-14 граммов, а при +22° С жили особи массой 12,2-12,9 грамма.
Каким-то образом некоторая часть ласточек переживает очень длительные "погодные катастрофы" (например, длившееся семь недель понижение температуры воздуха в Швейцарии осенью 1974 года). Дальнейшая судьба птиц, перенесших столь продолжительное голодание, неясна. Судя по некоторым данным, во время осенней катастрофы 1974 года ласточки, выжившие сами по себе или спасенные путем перевозки их из Швейцарии в районы европейского Средиземноморья, утратили миграционное возбуждение, не продолжили перелет на юг и частично погибли, частично перезимовали на юге Европы.