Часть четвертая. Насиживание

Глава 16. Поведение в период насиживания

Разделение труда

Появление первого яйца вносит резкие пзмепеппя в суточный ритм жизни супружеской пары. Если прежде обе птицы постоянно держались рядом, вместе улетали искать корм, вместе возвращались в колонию, то теперь яйца ни на мгновение не остаются без охраны: пока один член пары отсутствует, второй не отлучается от гнезда и не всегда покидает его даже после возвращения партнера. Птицы могут многие часы проводить вместе на своей территории, продолжительность же поисков корма меняется в зависимости от погоды. В брачный период чайки, по-видимому, добывают свою дневную норму без особого труда. Зимой дело обстоит иначе, особенно когда пляж покрывается толстой коркой льда или бушуют северо-западные штормы. А в период весенних приливов весь пляж порой бывает скрыт иод гигантскими подушками пены. Летом же па голландском побережье нет ни морозов, ни северо-западных штормов, которые зимой заставляют серебристых чаек немедленно откочевывать в другие места.

Повое разделение труда характерно для всего периода насиживания и для большей части того времени, пока подрастают птенцы. Лишь после того как птенцы почти совсем оперятся, взрослые птицы начинают иногда оставлять территорию без охраны. В первые дни яйца насиживаются не систематически, и птица часто стоит в стороне от гнезда - особенно когда отложено лишь одно яйцо. Однако она все время начеку и сразу же реагирует на возможных любителей яиц. В голландских охраняемых колониях, где кладке не угрожают пи люди, ни лисицы, наибольшую опасность для яиц представляют другие чайки. Они летают над колонией, держась очень низко над землей, и пикируют на гнездо, едва его увидят. По моим наблюдениям, именно этот способ приносит успех чаще всего. Правда, обычно грабительницу атакуют, прежде чем она доберется до кладки, но порой она успевает клюнуть яйцо и расколоть его, хотя ее тут же отгоняют и полакомиться содержимым ей не удается. Но изредка времени все же оказывается достаточно, чтобы схватить яйцо в клюв и улететь с ним. Гете сообщает, что самцы серебристой чайки иногда проглатывают яйцо целиком и отрыгивают его перед самкой неповрежденным!

Промежутки, во время которых кладка остается открытой (в хорошую погоду, пока яйцо одно, они достигают двух часов), заметно сокращаются в последующие дни. Это же отмечал и Гете [40], а Эллиотт и Моро [36] указывали, что из 200 одиночных яиц теплыми были только 10%. В двадцати с лишним кладках из двух яиц половина кладок была теплой, а половина - холодной. Следовательно, "Справочник по британским птицам" совершенно правильно указывает, что насиживание начинается после откладывания первого яйца, хотя насиживающая птица еще может надолго отлучаться.

Яйца откладываются через различные интервалы, обычно довольно длинные. Систематическим изучением этих промежутков я не занимался, но, судя по некоторым нашим заметкам, они обычно составляют 48 часов. Гете [40] указывает: "Интервал по большей части составляет двое, иногда трое суток (чаще всего между первым и вторым яйцом) и в редких случаях - 24 часа".

Серебристая чайка - "детерминированная" несушка

Нормальная кладка состоит из трех яиц, и хотя я неоднократно видел кладки из четырех яиц, которые никак нельзя было объяснить вмешательством человека, мне представляется более чем сомнительным, что все четыре яйца были отложены одной самкой.

У нас было много удобных случаев изучить, как воздействует изъятие яйца или добавление лишнего на число откладываемых яиц. И можно утверждать, что ни изъятие, ни добавлепио яиц па каком бы то пи было этапе и в каком бы то ни было порядке не изменяет фиксированной кладки нз трех яиц. Например, когда мы забирали каждое снесенное яйцо, стараясь сделать это сразу же, как только оно было отложено, птица откладывала свои положенные три яйца через обычные промежутки времени, а затем прекращала кладку и начинала новую спустя неделю с лишним. На Терсхеллинге мы часто сталкивались с подобным явлением, так как сбор яиц на периферии колонии (и взбалтывание их в ее центральной части, см. стр. 166) играл важную роль в контроле над численностью птиц.

К такому же выводу пришел и Дэвис [22], который систематически занимался этой проблемой. Он пытался воздействовать па число откладываемых яиц, то забирая одно-два, то подкладывая лишние. Когда бы это ни проделывалось, птица во всех случаях откладывала три яйца через нормальпые интервалы. Следовательно, серебристая чайка - "детерминированная несушка", и стимулы, поступающие от уже лежащих в гнезде яиц, не воздействуют на число откладываемых ею яиц. Но так обстоит дело далеко не у всех птиц; есть виды, которые реагируют на изымапие яиц компенсаторной откладкой новых. Например, американский золотистый дятел, у которого ежедневно забирали из гнезда по одному яйцу, отложил в общей сложности 71 яйцо. Предполагается, что у таких видов откладывание яиц продолжается до тех пор, пока в гнезде не оказывается определенное число яиц. Несомненно, на деятельность яичников у них воздействуют стимулы, получаемые от непосредственного соприкосновения с кладкой, - интересный, хотя и по единственный в своем роде, случай воздействия сенсорных стимулов на "соматические" процессы.

Период насижпвапия представляет собой довольно однообразный этап в цикле размножения серебристой чайки, по крайней мере с точки зрения наблюдателя, который, не обладая инстинктом насиживания, не в состоянии понять удовольствия, получаемого птицей просто оттого, что она сидит на кладке. В насиживании участвуют оба супруга, хотя в среднем самка проявляет несколько большее усердие, чем самец. Но тут существуют значительные колебания, и в некоторых парах большую часть насиживания берет на себя самец. А как-то мы наблюдали самца, который полностью предоставил насиживание самке - во всяком случае, мы ни разу не видели его в гнезде за те три недели, во время которых следили за их гнездом по два-восемь часов в день. Вместо насиживания значительную часть своего времени самец тратил на драки с другими чайками. За 20 дней самка очень редко отлучалась от гнезда, но на двадцать первый после нескольких часов беспокойного поведения бросила его совсем.

Обычно же самец и самка насиживают по очереди, регулярно сменяя друг друга через интервалы, которые длятся от двух до пяти часов.

Смена птиц при насиживании

Наблюдать за тем, как птицы сменяют друг друга в гнезде, всегда интересно. Во-первых, нарушается монотонность наблюдения, а во-вторых, сама смена может происходить по-разному, и есть смысл разобраться в различных тинах поведения, которые демонстрируют как сменяющая, так н сменяемая птица.

Иногда сидящая в гнезде птица встает при первом же признаке готовности к насиживанию у партнера. Если партнер в течение очень долгого времени не будет проявлять инициативы, насиживающая птица сама покинет гнездо, но обычно не более чем на пятнадцать минут. Самка, которую, как я уже рассказывал, самец вообще не сменял, делала в течение дня несколько коротких передышек, но побуждение к насиживанию угасло в ней лишь на двадцать первый день после завершения кладки.

Противоположную крайность представляет член нары, который пытается сменить насиживающего партнера, прежде чем тот будет готов покинуть кладку. Такая птица приближается к насиживающей, испуская мяукающий крик. Если та не встает, первая птица останавливается у гнезда и ждет, продолжая время от времени кричать. Затем она отходит, подбирает какой-нибудь гнездовой материал и возвращается с тем же криком, теряя добрую половину своей ноши, так как, испуская громкий мяукающий крик, широко открывает клюв. Если не действует и это, сменяющая птица может продемонстрировать другой тип гнездостроительного поведения - кашляние. Все это, по-видимому, побуждает насиживающую птицу встать - во всяком случае, спустя некоторое время она обычно так и поступает. Но порой эти сигналы не оказывают ни малейшего воздействия и она просто остается в гнезде. В этом крайнем случае сменяющий партнер может попробовать добиться своего силой, и тогда мы любуемся забавным зрелищем - самец и самка в течение нескольких секунд пытаются спихнуть друг друга с гнезда, поблескивая темным серебром своих крыльев.

По-моему, различия в поведении сменяющихся птиц объясняются главным образом различиями в интенсивности побуждения к насиживанию. Когда птица насиживает долго, ее побуждение угасает, и достаточно даже слабого стимула со стороны партнера, чтобы она сошла с кладки. Но когда партнер является слишком рано, он должен обеспечить более сильные раздражители. Внешние стимулы играют важную роль - как я уже говорил, чайка редко сама покидает гнездо. Это результат естественного отбора, гарантирующий непрерывность насиживания: яйца не будут оставлены до возвращения партнера, даже если он очень задержится. Иногда побуждение к насиживанию подвергается тяжелым испытаниям, например когда насиживающий самец видит, что на его территорию вторглись другие самцы. Он проявляет крайнее беспокойство, но все-таки не покидает кладки, пока его не сменит самка. И даже если она явится заведомо раньше обычного срока, он тут же сойдет с гнезда и бросится на чужаков. В подобных случаях побуждение к драке, стимулированное появлением чужаков, в какой-то мере по"давляет побуждение к насиживанию, так что самец встает при малейшем сигнале со стороны самкн. До этого он гнезда не покинет.

Интенсивность побуждения к насиживанию определяет не только реакцию насиживающей птицы на сигналы приближающегося партнера - сами эти сигналы также отражают интенсивность побуждения к насиживанию у сменяющей птицы. Чем побуждение сильнее, тем настойчивее будут ее попытки забраться в гнездо. Если сменяемая птица реагирует сразу, сменяющая может немедленно удовлетворить свое стремление, начав насиживать. Если же ей это не удается, она демонстрирует элементы гнездостроительного поведения, которое тут с полным правом можно считать смещенным, так как оно дает выход обманутому побуждению. Так что и здесь, по-видимому, существует связь между необоснованными движениями и внутренним побуждением, заставляющим животное действовать.

Когда чайка собирается сесть на кладку, она взъерошивает брюшные перья, втягивает шею и, постепенно подгибая ноги, вступает в гнездовую ямку. Очень медленно и осторожно, чуть наклонив голову и опираясь на лапы и крылья, она опускает грудь. Это первый этап. Затем птице предстоит прижать к яйцам обнаженную кожу наседных пятен. Для этого она вертит туловищем так, чтобы брюшные перья облегли яйца с боков. Лапы производят скребущие движения, которые отчасти служат для поддержания нужной формы гнездовой ямки, в чем нетрудно убедиться, если гнездо сооружено в чисто песчаной почве. Каждый раз, когда чайка садится в такое гнездо, из-под ее лап наружу вылетает выбрасываемый песок. Вертя туловищем, птица, кроме того, постепенно выдвигает лапы вперед, так что когда она наконец неподвижно застывает, лапы, по-видимому, находятся где-то под кладкой. На этом последнем этапе птица проделывает странные движения клювом, не издавая, однако, ни звука. Что означают эти движения - сказать затрудняюсь.

Переворачивание яиц

Насиживающая птица сидит спокойно час или несколько часов, но иногда она вдруг чуть-чуть приподнимается, опускает голову под грудь и перекатывает клювом яйца. Такое переворачивание яиц может быть стимулировано, кроме того, непривычным осязательным раздражением, поступающим от яиц. Например, непривычная форма яиц (которую мы придавали многим нашим моделям) и непривычное их расположение обязательно вызывали эту реакцию, причем обычно уже после того, как птица садилась в гнездо и ощущала прикосновение яиц, но не видела их. Кончив переворачивать яйца, что занимает самое разное время, птица может просидеть в гнезде спокойно еще несколько часов, но потом вдруг "беспричинно" встанет (то есть встанет, хотя расположение яиц не изменилось и на нее, насколько можно судить, не воздействует никакой внешний раздражитель) и вновь переложит яйца. Следовательно, переворачивание производится при появлении птицы у гнезда, после того как она сядет насиживать (если осязательные раздражения окажутся непривычными) и после долгих промежутков спокойного насиживания.

Рис. 16. Запись положения меченых яиц при 25 последовательных проверках

Заинтересовавшись переворачиванием, мы вдруг поняли, что не знаем, действительно ли птица переворачивает яйца или они так и лежат одной и той же стороной вверх. Поэтому мы пометили определенное количество яиц и ежедневно в течение нескольких недель наблюдали за их положением. Эти положения даны на рис. 16 и сведены в диаграмму на рис. 17; по ним нетрудно убедиться, что никаких закономерностей тут как будто не существует. Данные наблюдения, сами по себе, возможно, и не очень интересные, заслуживают, однако, внимания в связи с тем, что происходит в конце периода насиживания. Но об этом речь пойдет ниже.

Еще один элемент поведения в период насиживания - это подавление у насиживающей птицы потребности испражняться. Я ни разу не видел, чтобы чайка испражнялась, пока сидит на яйцах. Обычно она дожидается смены. Однако иногда это оказывается невозможным, и тогда птица тихонько встает, уходит метров на десять от гнезда и облегчается, как правило, очень бурно - это один из немногих по-настоящему неприятных моментов при наблюдении колонии чаек. Но сам факт очень интересен, так как он свидетельствует, в какой мере насиживание затормаживает эту функцию.

Возвращение яиц в гнездо

И наконец, следует упомянуть о возвращении яиц в гнездо, поскольку это еще один чрезвычайно интересный элемент поведения в период насиживания. Как ни редко, ио все же случается, что внезапно вспугнутая птица, улетая, вытолкнет лапой яйцо из гнезда. У серебристой чайки, как и у многих других птиц, на этот случай существует особая реакция. Вернувшись, она снова сядет в гнездо и рано или поздно обратит внимание на яйцо рядом с ним. Сначала она будет на него только поглядывать. Затем вытянет в его сторону шею, в первый раз слегка, но это движение намерения будет повторяться со все большей завершенностью, п в конце концов чайка внезапно встанет, заведет клюв за яйцо и, осторожно подтягивая его узкой гранью подклювья, закатит назад в гнездо.

Рис. 17. Диаграмма, показывающая, что положения яиц при насиживании носит случайный характер

Ее действия кажутся неуклюжими и плохо отвечающими цели. Во-первых, странно, что воздействие яйца как раздражителя вызывает ответную реакцию очень нескоро - иногда через час, а то и больше. Далее, подтягивание яйца клювом - малонадежный способ. Яйцо? особенно если у гнезда высокий край, может соскользнуть вбок и откатиться на прежнее место, и так несколько раз подряд. Наблюдая эти неловкие движения, только диву даешься, насколько жестко ограничено инстинктивное поведение. Было бы так просто закатить яйцо, зацепив его крылом или перепончатой лапой! Но чайке и "в голову не приходит" попробовать что-либо подобное, она снова и снова повторяет только одну систему действий. В ее распоряжении есть все необходимые исполнительные органы, но механизмы центральной нервной системы, которые могли бы их использовать, отсутствуют.

Такая ограниченность центральной нервной системы бросается в глаза в этом случае из-за своей очевидности, но разве она не характерна для любого инстинктивного поведения? И в двигательном и в сенсорном отношении животное могло бы использовать свои инструменты (мышцы и органы чувств) гораздо полнее, если бы это позволяла его центральная нервная система. Как мы увидим позже, чайка не обратит ни малейшего внимания на свои яйца, если поместить их в 30 сантиметрах от гнезда, и будет преспокойно сидеть на пустом гнезде. Она взлетит с моллюском в твердой раковине и бросит его вниз куда попало - на камни, на мягкий песок или в воду. Хотя ее способность к индивидуальному узнаванию свидетельствует о чрезвычайной остроте зрительных и слуховых восприятий, она день за днем, а то и неделю за неделей будет безмятежно насиживать деревянный цилиндр с округлыми краями.

Эти "проявления глупости" редко можно заметить г, обычных условиях. Однако в ситуациях, отклоняющихся от нормы, они сразу бросаются в глаза, и естественно, что экспериментатор постоянно с ними сталкивается, лишний раз убеждаясь, что механизмам центральной нервной системы, несмотря на всю их сложность, присущи жесткие ограничения. Механизмы эти словно бы развиваются лишь в той мере, в какой это необходимо для выживания данного вида. Раз серебристая чайка с помощью неуклюжих действий все-таки выходит из этого затруднения, значит, ничего другого и не требуется. У птиц, обитающих на голых пляжах, где ветер часто сдувает яйца или их засыпает песок, что постоянно можно наблюдать у малых крачек, галстучников и куликов-сорок, соответствующие движения стимулируются со значительно большей легкостью. Для этих птиц ситуация "яйцо вне гнезда" гораздо обычнее, чем для серебристой чайки, и от быстроты и надежности реакции зависит очень многое.

Эти, а также сотни и тысячи других подобных фактов позволяют сделать следующий вывод: животное могло бы гораздо шире использовать свои органы чувств и исполнительные органы, если бы только в его центральной нервной системе существовали соответствующие механизмы.

Эволюция возвращения яйца в гнездо

Возвращение яйца в гнездо очень иптересио и с точки зрения развития соответствующей формы поведения.

Крачки возвращают яйцо в гнездо в значительной мере случайно. Птица идет от гнезда к яйцу, пока не окажется почти над ним. Тогда она садится, одновременно производя нормальное движение переворачивания яйца - то есть заводит клюв за яйцо и заталкивает его себе под грудь, тем самым чуть-чуть пододвинув его и к гнезду. На этом одном яйце птица сидит недолго: она возвращается в гнездо, едва последнее привлечет ее внимание. Однако стоит ей вернуться, как вид яйца, лежащего снаружи, снова вынуждает птицу идти к нему и подталкивать его себе под грудь. Но тут же она вновь видит гнездо и идет к нему. Вот так птица мечется между яйцом и гнездом. Когда она идет к яйцу, то покидает привычное место с большой неохотой и отходит от него ровно настолько, насколько это абсолютно необходимо, то есть не дальше, чем требуется, чтобы подтолкнуть яйцо себе под грудь и начать его насиживать. Иными словами, этими действиями она демонстрирует нормальную реакцию переворачивания яйца, а стремление к насиживанию заставляет ее проделывать необходимые движения, едва она сможет дотянуться до яйца. По дороге к гнезду ничто не заставляет ее стремиться закатить в него яйцо. Таким образом, неравное соревнование между гнездом с двумя яйцами и одним яйцом вне гнезда в совокупности с движениями переворачивания яйца приводит к тому, что через некоторое время яйцо вновь оказывается в гнезде. Эта процедура описывалась у различных крачек [119, 142], и авторы считают возвращение яйца в гнездо случайным результатом такого метания между гнездом и откатившимся яйцом, а также движений нормального переворачивания яиц.

У обыкновенной чайки возвращение яйца в гнездо носит иной характер. Керкмен [62], описывая закатывание яиц у обыкновенной чайки, подчеркивает, что яйцо будет возвращено, даже если оно находится относительно далеко от гнезда, например в полуметре от него. "В том, как обыкновенная чайка закатывает яйцо, нет никакого элемента случайности. Это, несомненно, особая реакция, имеющая целью возвратить яйцо в гнездо. В какой мере птица катит яйцо, а в какой тащит, я сказать не могу. Важнее всего тот факт, что птица пятится, а это никак не может быть элементом врожденной реакции насиживания, при котором птица не сходит с места". Поэтому Керкмен делает вывод, что возвращение яйца представляет собой независимый элемент адаптивного поведения. То же можно сказать и о перекатывании яиц у серого гуся, который также иногда сходит с гнезда и пятится, подтягивая яйцо нижней стороной клюва.

Еще более развита эта реакция у козодоя. Вспугнутый козодой способен переместить свою кладку на десятки метров. Это проделывается тем же способом, что и "зачаточное" перекатывание яиц другими птицами: козодой пятится, подтягивая яйцо нижней стороной клюва.

Мне кажется, сам спор о том, является ли возвращение яйца в гнездо независимой адаптивной реакцией или побочным следствием другого поведения, указывает, каким образом могли развиться более совершенные способы перекатывания яйца. В основе, несомненно, лежит движепие переворачивания яиц. Взаимодействие между гнездом и находящимся снаружи яйцом, вынуждающее птицу тянуться или идти к нему после того, как она села на гнездо, может объяснить случайное подталкивание яйца к гнезду, в результате которого оно в конце концов туда возвращается. Увеличение расстояния, на котором яйцо вызывает у птицы соответствующую реакцию, и то, что опа при этом пятится, возможно, представляют собой позднейшие эволюционные приобретения, которые превратили в адаптивное действие то, что до этого могло быть побочным следствием другого поведения.