05.03.2019

Тропические кукушки большие ани подкладывают яйца соседям только от безвыходности

Подкладывание самками яиц в гнёзда других особей того же вида - внутривидовой гнездовой паразитизм — широко распространён у птиц, однако факторы, влияющие на такое поведение, остаются слабо изученными. Гнездовой паразитизм практикуется лишь некоторыми самками из числа тех, чьи гнезда были разорены хищниками - показали одиннадцатилетние наблюдения за кооперативно гнездящимися кукушками большими ани (Crotophaga major) в Панаме. При этом из года в год склонность к паразитизму проявляют одни и те же самки, тогда как другие воздерживаются от паразитизма, даже если их гнездо разорено. Исследование показало, что преимущества паразитизма уравновешиваются его недостатками: «паразитические» яйца в среднем мельче обычных, выживаемость у птенцов-подкидышей низкая, и к тому же самки, склонные к паразитизму, откладывают меньше яиц в свои собственные гнезда по сравнению с «честными» самками, не прибегающими к паразитизму. В итоге репродуктивный успех факультативных гнездовых паразиток и «честных» самок оказывается одинаковым, что и объясняет устойчивое сосуществование двух стратегий в популяции.

Внутривидовой гнездовой паразитизм известен у многих насекомых и у 250 видов птиц. Хотя данное явление активно изучается, многие его аспекты остаются непонятными.

В частности, неясно, почему одни особи подкладывают яйца в чужие гнезда, а другие птицы из той же популяции этого не делают. Казалось бы, если паразитизм — выгодная стратегия, то ее должны использовать все, а если невыгодная — то никто. Теоретически здесь возможно несколько объяснений, не исключающих друг друга.

Во-первых, гнездовой паразитизм может быть в целом менее выгоден, чем «честное» выращивание собственных птенцов, но к нему прибегают как к вынужденной мере те самки, которым из-за болезни, недоедания, разорения гнезда хищниками или иных невзгод не удалось в этом сезоне произвести потомков обычным способом. В этом случае можно ожидать, что склонность к паразитизму будет зависеть больше от ситуации, в которой оказалась самка, чем от ее генов, и в разные годы к этой стратегии будут прибегать разные особи.

Во-вторых, может иметь место дискретный поведенческий полиморфизм: одни самки предрасположены к паразитизму (чисто генетически или, скорее, из-за комбинации генетических факторов и условий развития), а другие нет. Тогда из года в год подкладывать яйца в чужие гнезда будут одни и те же особи. При этом соотношение паразитических и честных самок в популяции должно поддерживаться частотно-зависимым балансирующим отбором на таком уровне, при котором обе стратегии дают одинаковый выигрыш. Если вырастает доля честных, становится выгоднее быть паразитом, и наоборот.

Третья возможность состоит в том, что паразитизм может быть всеобщей, но второстепенной, дополнительной стратегией. Все самки пытаются по-честному вывести собственных птенцов, но не упускают и случая тайком подложить яичко-другое в чужое гнездо. Тогда тот факт, что не все самки этим занимаются, может объясняться тем, что возможности для паразитизма ограничены (например, бдительностью хозяев гнезда).

Проверять такие гипотезы на практике очень трудно. Для этого необходимы тщательные многолетние наблюдения за природными популяциями птиц и массовое мечение и генотипирование взрослых птиц, птенцов и яиц, без которого нельзя понять, где чьи дети, и количественно оценить влияние паразитизма на репродуктивный успех.

Не побоявшись этих трудностей, Кристина Риль (Christina Riehl) и Меган Стронг (Meghan J. Strong) из Принстонского университета (США) в течение 11 лет (с 2007 по 2017 год) наблюдали за тропическими кукушками большими ани (Crotophaga major) на расположенном в Панамском канале на озере Гатун острове Барро-Колорадо (Barro Colorado) и пяти прилегающих мысах (Barro Colorado Nature Monument).

Большие ани, хоть и относятся к семейству кукушковых, в межвидовом гнездовом паразитизме замечены не были. Они практикуют кооперативное размножение (Cooperative breeding): две-три неродственные семейные пары, иногда с примкнувшими к ним помощниками (не размножающимися в этом сезоне), сооружают общее гнездо и вместе заботятся о потомстве. Такой коллективизм возник у ани, скорее всего, не от хорошей жизни. Гнезда этих птиц очень часто разоряются обезьянами, змеями и другими хищниками. Многочисленным родительским группам лучше удается защищать потомство. Ранее было показано, что выживаемость птенцов положительно коррелирует с размером группы. Кроме того, известно, что большие ани практикуют внутривидовой гнездовой паразитизм: в 10–30% гнезд встречаются яйца, отложенные посторонними самками.

За 11 лет авторы собрали данные по происхождению и дальнейшей судьбе 1776 яиц, отложенных 210 самками в 240 гнезд (авторы утверждают, что в их поле зрения попало более 90% всех попыток гнездования на изучаемой территории). Каждый год в течение периода гнездования исследователи регулярно объезжали гнёзда на моторной лодке (ани обычно гнездятся на нависающих над водой ветвях прибрежных деревьев) и скрупулезно фиксировали каждое изменение: откладку очередного яйца, начало насиживания, вылупление птенца и т. д. Все самки, яйца и вылупившиеся птенцы были генотипированы по микросателлитам. У самок и птенцов для генотипирования брали немножко крови, а по пробам ДНК с поверхности недавно снесенных яиц определяли, какая самка какое яйцо снесла. Яйца измеряли, взвешивали и нумеровали нетоксичным черным маркером, птенцов в возрасте 4–5 дней метили разноцветными колечками.

В итоге авторам удалось проследить за репродуктивным успехом каждой из 210 самок (число отложенных и высиженных яиц, вылупившихся и поставленных на крыло птенцов) в среднем в течение 3,5 лет; в общей сложности набралось 745 «самко-лет» наблюдений.

Собранные данные позволили выявить несколько закономерностей, проливающих свет на природу внутривидового гнездового паразитизма у больших ани.

Из 240 родительских групп 189 (78,8%) состояли из двух супружеских пар, 45 (18,8%) — из трех, 4 (1,6%) — из четырех пар. Лишь две кладки были отложены одиночными парами. Таким образом, подтвердилась склонность больших ани к кооперативному размножению.

В 61 кладке (25,4%) обнаружились «паразитические» яйца, отложенные самками, не входящими в данную родительскую группу. Всего было зарегистрировано 65 таких яиц (3,7% от общего числа).

Одна из важных закономерностей, обнаруженных авторами, состоит в том, что гнездовым паразитизмом занимаются почти исключительно те самки, чье собственное гнездо было только что разграблено хищниками (55 паразитических яиц из 65), или те, кто вообще не смог завести своего гнезда в этом году, хотя смог в другие годы (8 яиц). Лишь два паразитических яйца были отложены самками, имевшими в данном сезоне неразграбленное собственное гнездо. Эти факты согласуются с первой из трех упомянутых гипотез (паразитизм как «последняя соломинка» для неудачливых матерей).

Ни одна из самок не оказалась «специализированной паразиткой». Все 210 самок пытались размножаться по-честному. При этом 33 из них придерживались «смешанной» стратегии, иногда подкладывая яйца в чужие гнезда. Статистический анализ показал высокую воспроизводимость этого поведения. Иными словами, самка, отложившая паразитическое яйцо в этом году, с большой вероятностью будет так поступать и в другие годы, если ее собственное гнездо снова будет разорено. И наоборот, если самка, несмотря на разорение ее гнезда, не стала заниматься паразитизмом, то она и в другой раз в такой же ситуации, скорее всего, не будет подкладывать свои яйца соседям. Статистический анализ показал, что повторяемость паразитического поведения у отдельных самок нельзя объяснить тем, что гнёзда именно этих самок чаще разоряются хищниками. По-видимому, это действительно индивидуальная особенность поведения, характерная для определенных особей (что согласуется со второй из перечисленных трех гипотез).

Как самки выбирают гнездо для откладки «паразитических» яиц? Как выяснилось, на это не влияют ни степень родства самки с хозяевами гнезда, ни численность, ни репродуктивный успех жертв паразитизма, ни размер, ни качество их кормового участка. Единственный параметр, от которого это зависит, — близость к разоренному гнезду. Попросту говоря, неудачливые матери подбрасывают яйца ближайшим соседям.

Главным результатом работы является оценка общего репродуктивного успеха самок, придерживающихся каждой из двух стратегий («полная честность» и «факультативный паразитизм»). Теория предсказывает, что выгодность этих стратегий должна быть примерно одинаковой. Иными словами, паразитизм должен быть сопряжен с какими-то дополнительными затратами или потерями. Ведь иначе все самки, не сумевшие в этом сезоне вырастить потомство по-честному, подбрасывали бы свои яйца в чужие гнезда.

Статистический анализ подтвердил эти ожидания. Оказалось, что за паразитизм действительно приходится платить определенную цену, так что в итоге самки-паразитки производят в среднем столько же доживших до зрелости потомков, сколько и самки, воздерживающиеся от паразитизма после разорения их гнезда.

Подброшенные яйца, как выяснилось, в среднем мельче отложенных в собственное гнездо (причем это справедливо даже для яиц, отложенных одной и той же самкой). Судя по всему, малый размер яиц негативно сказывается на выживаемости птенцов. Кроме того, паразитические яйца откладываются обычно позже других (когда хозяева уже закончили яйцекладку и приступили к насиживанию), что тоже не способствует высокой выживаемости. В итоге получается, что самки, практикующие паразитизм, откладывают в общей сложности чуть больше яиц (двухцветный правый столбик чуть выше голубого левого на рис. а), но из-за низкой выживаемости число вылупившихся и оперившихся потомков у них оказывается таким же, как и у самок, воздерживающихся от паразитизма (высота левого и правого столбиков примерно одинакова на рис. b и c).

Исследование показало, как труд и терпение в сочетании с современными молекулярно-генетическими методами позволяют приоткрыть завесу тайны над самыми сложными загадками птичьей жизни. Но многие вопросы всё же остались непроясненными. Например, из статьи и дополнительных материалов к ней не удается понять, чем занимаются «честные» самки после того, как их гнездо разорили хищники. Авторы отмечают, что попытки в этот же сезон создать новое гнездо предпринимаются матерями-неудачницами лишь изредка. Но если они к моменту трагедии еще не закончили откладку яиц, то куда они девают те яйца, которые уже начали формироваться в их организме? Или, может быть, самки-паразитки — это просто те самки, которые не успели отложить все яйца к моменту разорения гнезда, и у них не остается другого выхода, кроме как отложить последние яйца в чужое гнездо? Авторы продолжают свою работу в Барро-Колорадо, так что можно надеяться, что и на эти вопросы скоро будут получены ответы.

Источник: Christina Riehl & Meghan J. Strong. Social parasitism as an alternative reproductive tactic in a cooperatively breeding cuckoo // Nature. Published omline: 27 February 2019. Doi: 10.1038/s41586-019-0981-1.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru