25.11.2016

Самцы дроздовидных камышевок определяют качество самки по размеру ее гнезда

Самцы птиц могут получать информацию о репродуктивной способности самки и о качестве ее будущего потомства не в процессе личного общения, а глядя на созданные самкой гнезда. Подтверждение этому нашли исследователи из Чехии, изучавшие поведение дроздовидных камышевок. Кроме того, орнитологи попытались показать, что самки камышевок, меняя конструкцию гнезда, могут манипулировать поведением своих партнеров.

Каждой весной самцы певчих птиц выбирают гнездовые участки, отчаянно защищая их от конкурентов, поют, показывают токовые полеты и красуются нарядным оперением перед самками. После начала размножения самцы проникают на соседние участки в надежде на близость с чужими подругами. У каждой самки есть большой набор критериев, которыми она руководствуется, отбирая самца для спаривания, и этому выбору партнеров самками посвящена обширная литература (E. L. Milam, 2010. Looking for a few good males: female choice in evolutionary biology). Однако успех размножения определяется не только качеством генотипа и опытом самца. Немало зависит и от качества самки, особенно у тех видов, где она занимается постройкой гнезда без участия самца. К примеру, за несколько лет изучения камышевок (Acrocephalus spp.) мне приходилось находить гнезда, погибшие оттого, что именно самки выбрали неудачное место для их расположения или не смогли построить надежную конструкцию, так что яйца утонули или выпали из лотка. Может ли самец оценить качество выбравшей его самки и ее будущего потомства? Может ли изменять свое отношение к ним? Может ли самка манипулировать поведением самца, зная параметры, по которым самец ее оценивает? Ответы на эти вопросы начинают появляться только в последнее время.

Публикация Вацлава Желинека из Карлова университета в Праге и его коллег из Чешской академии наук посвящена как раз камышевкам. Объектом их исследования стали дроздовидные камышевки (Acrocephalus arundinaceus), населяющие прибрежные тростники на двух рыборазводных прудах в Южной Моравии (Чехия). Дроздовидные камышевки — полигамные птицы, склонные к внебрачным копуляциям. Показано, что самцы этого вида в полигамных семьях могут распределять свою заботу о птенцах в зависимости от статуса самки (D. Sejberg et al., 2000. Nestling provisioning in polygynous great reed warblers (Acrocephalus arundinaceus): do males bring larger prey to compensate for fewer nest visits?). В таких условиях самцу может быть выгодно использовать дополнительные критерии для оценки качества самки, а самка должна пытаться соответствовать ожиданиям самца, чтобы получить максимум его заботы о гнезде (рис. 2). В своей работе авторы проверяли предположение, что одним из таких критериев может служить объем гнезда, прежде всего — его высота.

Сбор материала потребовал пяти лет работы. Каждый год на контрольном участке гнездились от 80 до 100 пар дроздовидных камышевок, индивидуально меченых цветными кольцами. Но примерно в половине гнезд можно было найти яйца кукушки (Cuculus canorus), так что успех размножения дроздовидных камышевок оказывался невысоким. За пять лет ученым удалось найти 634 гнезда. Каждое найденное гнездо исследователи обмеряли, определяя его объем (на основании измерений высоты и диаметра постройки). Гнезда с кукушатами в анализ не вошли.

Объем гнезда камышевки определялся прежде всего его общей высотой, поскольку ширина варьировала в меньшей степени. В ходе экспериментов высоту гнезд увеличивали искусственно, подвязывая под законченными постройками фрагменты старых, уже покинутых птенцами гнезд других дроздовидных камышевок (рис. 1). Такую процедуру провели с 33 гнездами, но только в 15 из них птенцы дожили до недельного возраста в присутствии обоих родителей. Для регистрации поведения камышевок-родителей орнитологи устанавливали видеокамеры при гнездах с птенцами в возрасте семи-девяти дней. Удалось получить пригодные для анализа записи для 19 нетронутых гнезд и 15 экспериментально увеличенных построек. После постановки камеры орнитологи не менее получаса ждали, пока птицы привыкнут к присутствию незнакомого предмета у гнезда, а дальнейшую трехчасовую запись использовали для определения родительского вклада в заботу о птенцах.

Наблюдения за нетронутыми гнездами показали, что постройки большого объема содержали больше яиц, чем гнезда скромных размеров; в них успешно выводилось и из них вылетало больше птенцов, а сами птенцы были крупнее. Помимо того, птенцы, которых воспитывали в крупных гнездах, чаще возвращались на следующий год на место рождения, чем птенцы из построек меньшей величины. При этом количество пищи, которую приносили в гнездо родители, согласно результатам обработки записей с видеокамер, не зависело от объема гнезда.

Размер гнезд, целиком построенных камышевками, никак не определял характер заботы родителей о птенцах. И самцы, и самки при гнездах разного размера с равной частотой носили корм птенцам недельного возраста. К гнездам с выводками большего размера птицы приносили корм чаще, чем к гнездам с небольшим числом птенцов. Самцы при этом приносили корм заметно реже, чем самки, но их вклад в кормление птенцов увеличивался в течение суток: утром они собирали еду для молодых менее охотно, чем днем и вечером.

Результаты экспериментов по искусственному увеличению объема гнезда показали, что характер заботы о птенцах со стороны самки при этом не менялся, но самцы реагировали на такую манипуляцию с гнездом тем, что приносили корм в большем количестве, чем к гнездам, не подвергшимся наращиванию (рис. 3). При этом заметного влияния на вес птенцов надстройка гнезда не оказывала. То есть самцы дроздовидных камышевок способны оценивать размеры гнезд, построенных их партнершами, и в зависимости от этой оценки изменять свой вклад в заботу о потомстве.

Эти результаты подтвердили данные, полученные ранее на других видах птиц. В одном из таких исследований, проводившихся в Испании, изучали возможное сигнальное значение гнезд, построенных обыкновенными лазоревками (Cyanistes caeruleus). Там, наряду с контрольной группой, были сформированы две экспериментальных группы: из дуплянок с гнездами одних птиц убирали часть принесенного самкой материала, уменьшая размеры гнезда, а в дуплянки, занятые другими птицами, напротив, добавляли материал. Независимо от изменения размеров гнезда в занятых птицами дуплянках изменяли количество душистых трав — лаванды Lavandula stoechas и сантолины Santolina chamaecyparissus, обычно приносимых самками лазоревок. Изменение этих параметров не оказывало влияния на размер кладок и выводков, на продолжительность и успешность инкубации. Тем не менее самцы при гнездах большего размера и с большим количеством душистых трав вели себя более храбро: они охотнее залетали в дуплянки с гнездами после осмотра их людьми. О возможном риске, на который им приходилось идти, птицы знали по своему опыту: все они были ранее отловлены именно в дуплянках. «Трусливые» самцы поначалу ждали, пока самка залетит в дуплянку и благополучно покинет ее. Самки, чьи партнеры вели себя храбро, позволяли себе уменьшать число прилетов к гнезду с кормом при подросших птенцах, но это не оказывало негативного влияния на успех размножения. Напротив, успех гнездования оказывался выше у пар с более крупными гнездами и с большим количеством душистых трав (G. Tomás et al., 2013. Nest size and aromatic plants in the nest as sexually selected female traits in blue tits).

Еще одно подобное исследование проводили также в Испании — с гнездившимися в дуплянках каменными воробьями (Petronia petronia). Размеры гнезда исследователи не меняли, но увеличивали число перьев, обычно приносимых самкой и украшающих гнездо. Самцы при гнездах с большим количеством перьев чаще оставались при выводках и кормили птенцов наравне с супругой. Самки при гнездах с присутствующим самцом носили корм птенцам реже, чем при гнездах, покинутых самцами, но их вклад в кормление птенцов, как правило, всё равно оказывался более значимым, чем вклад их партнеров. Самки при гнездах, где в ходе эксперимента были добавлены перья, носили корм птенцам реже, чем при гнездах, не подвергавшимся манипуляциям экспериментаторов, так что молодые воробьи получали меньше корма. Самцы при гнездах с увеличенным числом перьев приносили корм с той же частотой, что и самцы, оставшиеся при нетронутых гнездах. На массу птенцов оказывало положительное влияние число родителей при гнезде, а также величина вклада самки в их кормление. Родители при гнездах, подвергшихся экспериментальным манипуляциям, ревностнее защищали их от других каменных воробьев, приближавшихся к дуплянкам (V. García-Navas et al., 2015. Nest decorations: An 'extended' female badge of status?).

Биологический смысл в оценке качества самки по величине построенного ею гнезда и по количеству украшающих его перьев или душистых трав состоит в том, что эти параметры хорошо отражают ее состояние. Для деревенской ласточки (Hirundo rustica), сороки (Pica pica), лазоревки, одноцветного скворца (Sturnus unicolor) и других видов птиц показана связь размеров гнезда либо количества украшающих его перьев и трав с опытом самки, с состоянием ее иммунной системы, с зараженностью различными паразитами, а также с другими ее характеристиками, как приобретенными, так и наследственными, способными влиять на успех размножения (см. J. Moreno, 2012. Avian nests and nest-building as signals). Эксперименты с гнездами каменных воробьев, обыкновенных лазоревок и дроздовидных камышевок показали, что самцы способны «считывать» такую информацию, изменяя свое поведение по отношению к самке или к гнезду.

В статье Вацлава Желинека и его соавторов содержится и другой вывод, пока вызывающий сомнения. Они считают, что самки дроздовидной камышевки способны «сознательно» увеличивать объем гнезда в целях манипуляции вкладом самца в воспитание потомства. У птиц-дуплогнездников увеличение размеров постройки не приводит к ее уязвимости. Однако гнезда дроздовидных камышевок, построенные в однородных зарослях тростника, привлекают внимание хищников, и осуществляемый хищниками отбор должен приводить к уменьшению размеров и, соответственно, заметности построек. Положительная связь между размером гнезда и вероятностью его разорения хищниками показана для черного дрозда Turdus merula (A. P. Møller, 1990. Nest predation selects for small nest size in the blackbird), бледной пересмешки Iduna pallida (A. Antonov, 2004. Smaller eastern olivaceous warbler Hippolais pallida elaeica nests suffer less predation than larger ones) и других открыто гнездящихся птиц, в том числе для популяции дроздовидных камышевок на юго-востоке Испании (G. M. Iborra et al., 2004. Nest size influences nest predation risk in two coexisting Acrocephalus Warblers).

На популяцию дроздовидных камышевок, гнездящихся на рыборазводных прудах в Южной Моравии, где работали Вацлав Желинек и его коллеги, хищники оказывали меньшее влияние, чем кукушки, и там вероятность гибели кладки не зависела от размеров гнезда (V. Jelínek et al., 2015. Experimental enlargement of nest size does not increase risk of predation or brood parasitism in the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus). Это позволило чешским исследователям утверждать, что отбор может поддерживать способность самок дроздовидных камышевок увеличивать объем своих построек, хотя для естественных гнезд, не участвовавших в эксперименте, им и не удалось убедительно показать влияние размеров гнезда на характер участия самца в воспитании потомства. Несомненно, это заключение еще нуждается в проверке на других популяциях дроздовидной камышевки.

Подготовлено по материалам: Václav Jelínek, Milica Požgayová, Marcel Honza and Petr Procházka. Nest as an extended phenotype signal of female quality in the great reed warbler // Journal of Avian Biology. 2016. V. 47. P. 428–437. DOI: 10.1111/jav.00700.

Павел Квартальнов

Источники:

1. elementy.ru