03.12.2016

У кого четыре пола

Новая хромосома, по поведению похожая на половую хромосому на ранних этапах ее развития, и ее хозяин белогорлый воробей стали объектами продолжающихся более 25 лет исследований Расти Гонсера и Элайны Таттл.

Белогорлый воробей (Zonotrichia albicollis) – птица из семейства овсянковых, внешне, однако, больше похожая на воробья. Белогорлый воробей живет на восточном побережье Северной Америки: летом – в Канаде и на севере США, зимой – в центре и на юге США и в Мексике. Между этими двумя областями есть узкая полоса, где белоголовый воробей живет круглый год. Все 25 лет ученые исследовали популяцию воробьев, гнездящихся на острове, лежащем на озере Крэнберри в штате Нью-Йорк.

Ничем не примечательные на первый взгляд белогорлые воробьи – бесценный объект для научных исследований. Этот вид представлен двумя морфами, их легко отличить по внешнему виду: у одних на голове белые полосы, у других – коричневые. Отличия, однако, заходят гораздо дальше и затрагивают не только внешний вид, но и поведение. Особи с белой полосой хорошо поют, ведут себя более агрессивно, склонны к промискуитету и не проявляют заботы о потомстве. Особи с коричневой полосой не поют, не агрессивны, моногамны и оказываются заботливыми родителями. При этом, если существует выбор, а в природе он обычно есть, птицы с белой полосой образуют пары только с птицами с коричневой полосой. Среди детей смешанных пар половина оказывается с коричневой полосой и соответствующим поведением, а половина – с белой полосой и соответствующим поведением. Образовывать пары с представителями другой морфы – это, возможно, только пока, личный выбор белогорлых воробьев и воробьих. Такое поведение называется дизассортативным скрещиванием. Пары, составленные из представителей одной морфы, будут фертильны, но, вероятно, комбинация из одного заботливого родителя и одного агрессивного родителя оказывается наиболее выгодной с точки зрения выживания потомства.

Морфа

Морфами в биологии обычно называют популяции или субпопуляции в пределах одного вида, которые не утратили способности к скрещиванию, но приобрели заметно отличающиеся фенотипы и/или особенности поведения. Обычно для этого нужно, чтобы представители разных морф перестали скрещиваться друг с другом, но в случае белогорлого воробья это не так. Необусловленная биологически относительная репродуктивная изоляция обычно достигается за счет разных ареалов обитания, разного времени спаривания и т. п.

Ассортативное и дизассортативное скрещивание

Среди представителей одного вида обычно большая дисперсия по целому ряду признаков: физическим параметрам, поведению, социальному статусу. При выборе пары особь может выбирать особь, похожую на себя (ассортативное скрещивание), или особь, не похожую на себя (дизассортативное скрещивание). Ассортативное скрещивание чаще встречается в природе и его довольно легко объяснить, например, половым отбором. Если самые крупные особи – самые лучшие, сильные и здоровые, то более крупные самцы будут выигрывать в конкуренции за самых лучших и крупных самок у менее крупных самцов, и далее, по остаточному принципу. Дизассортативное скрещивание встречается реже и, по всей видимости, объясняется выгодой от разделения труда (как у белогорлых воробьев) или выгодой от повышения генетического разнообразия и перевода вредных мутаций в гетерозиготное состояние (гетерозис), в котором они могут не проявляться фенотипически (не вредить). У людей наблюдаются оба паттерна поведения: и ассортативное, и дизассортативное образование пар. Ассортативность удается наблюдать практически во всем. Еще в начале XX века были проведены исследования, показавшие высокую корреляцию роста, размаха рук, длины определенных костей между супругами. Еще более высокая корреляция наблюдается для социального статуса, экономического положения, уровня образования, религиозных взглядов, психологических особенностей и даже психических заболеваний. Куда более интересно другое: люди находят наиболее привлекательным запах других людей, если у них не совпадают аллельные варианты генов главного комплекса гистосовместимости. Эти поверхностные белки имеют довольно большое разнообразие вариантов и играют важную роль в формировании иммунитета. Чем больше разных вариантов будет у потомства, тем менее оно будет подвержено инфекциям.

С математической точки зрения морфы ведут себя так, как если бы они были... второй системой полов. И действительно, два пола обычно представлены в популяции примерно поровну, представитель одного пола выбирает пару среди представителей противоположного (половины всей популяции), и среди потомства обычно оказывается половина самцов и половина самок.

Фактически выходит, что у белогорлого воробья четыре пола: каждая особь может выбирать себе пару из четверти популяции.

Такой экзотический фенотип, разумеется, должен объясняться не менее экзотическим генотипом. Первое важное наблюдение об особенностях генотипа было сделано еще в 1966 году Г. Б. Торникрофтом и опубликовано в журнале Science. Он обнаружил, что у представителей морфы с белой полосой на голове фрагмент одной из пары хромосом номер 2 инвертирован. Позже было показано, что этот фрагмент кодирует около тысячи генов. Среди них гены, определяющие окраску, поведение, в том числе множество генов, кодирующих половые гормоны и их рецепторы. Из-за того, что у белогорлых воробьев легко прослеживается связь генотипа с поведением, они стали излюбленным модельным организмом нейробиологов.

Инверсия участка на одной из хромосом номер 2 привела к тому, что из-за исчезновения гомологии (сильного сходства находящихся в соответствующих местах участков парных хромосом) прекратилась гомологическая рекомбинация этого участка. После того, как гомологическая рекомбинация прекратилась, гены, находящиеся на этом участке, зажили самостоятельной жизнью и теперь передавались по наследству только все вместе. Такой неделимый набор генов обычно называют «супергеном». Это означает, что выигрышная в терминах полового или естественного отбора мутация в одном из генов этого участка автоматически давала преимущество связанным с ним аллельным вариантам других генов. Гены с неудачной мутацией при таком раскладе элиминируются медленнее, если вообще элиминируются. Такое сцепленное наследование привело к эволюции отдельной белоголовой морфы, заметно отличающейся от коричневоголовой. Смешанные пары при этом, по-видимому, оказались в выигрышном положении с точки зрения численности и выживания потомства.

Дальнейшие исследования показали, что на математическом уровне сходство морфы с полом не заканчивается. Инвертированный участок второй хромосомы ведет себя во многих отношениях как половая хромосома.

Половые хромосомы

У большинства, хотя и не у всех, организмов, у которых есть два пола, пол определяется генетически. Опять-таки не всегда, но в большинстве случаев пол определяется парой половых хромосом. Гомозиготное состояние соответствует одному полу, гетерозиготное – другому. Пара половых хромосом XY определяет пол людей, большинства млекопитающих, некоторых насекомых и даже некоторых растений (!), например, дерева гинкго. Гомозиготы XX – женского пола, гетерозиготы XY – мужского пола. Y хромосома не может рекомбинировать и независимо эволюционирует уже 200-300 миллионов лет. За время своей вынужденной изоляции Y-хромосома утратила 1393 гена из бывших у нее с самого начала 1438, что дает среднюю скорость в 4-5 генов в миллион лет. Тут, конечно, возникает желание экстраполировать на будущее и посчитать, через сколько лет Y-хромосома совсем исчезнет, испугаться и расстроиться. Но расстраиваться все-таки преждевременно. Сравнение Y-хромосом человека и шимпанзе, общий предок которых жил 6-7 миллионов лет назад, показал, что ни человеческая, ни принадлежащая шимпанзе Y-хромосома за это время ни одного гена не утратила. До появления Y-хромосомы пол определял локус X-хромосомы. Отделившись, этот локус, кроме генов, участвующих в определении пола, прихватил с собой и другие гены. Вероятно, на гены Y-хромосомы, не связанные с определением пола, отбор действует слабее и мутации в них накапливаются быстрее.

Половые хромосомы ZW определяют пол у птиц, некоторых рыб, некоторых пресмыкающихся и некоторых членистоногих (ракообразных и насекомых). У них гомозиготы ZZ мужского пола, а гетеорзиготы ZW – женского.

Гомологии между XY хромосомами и ZW хромосомами не прослеживается. Однако прослеживается гомология ZW хромосом птиц и одной из пар аутосом (неполовых хромосом) млекопитающих, и наоборот, гомология XY хромосом млекопитающих и одной пары птичьих аутосом. Это значит, что такая концепция определения пола реализовывалась как минимум дважды.

Чтобы показать сходство инвертированного участка с половой хромосомой, авторы работы должны были доказать, что она не подвергается рекомбинации. Рекомбинация была бы возможна, если бы белоголовые самки скрещивались с белоголовыми самцами – тогда у четверти потомства было бы две копии хромосом с инвертированным участком, и инвертированные участки могли бы рекомбинировать между собой. Проанализировав биографию и геномы более 1000 белоголовых особей, исследователи нашли среди них всего 0,3% гомозигот, что подтвердило наблюдения о строгом дизассортативном скрещивании белогорлых воробьев. Также исследование геномов показало, что инвертированный регион накапливает мутации гораздо быстрее, чем остальной геном. Такое поведение усиливает его сходство с половыми хромосомами Y и Z.

Мы видим, как устроены современные половые хромосомы на поздних стадиях своей эволюции. Современное состояние науки позволяет выделять и секвенировать ДНК из образцов возрастом порядка 10 тысяч лет, и это число из-за недолговечности ДНК никогда не будет увеличено настолько, чтобы взглянуть на ранние этапы эволюции XY и ZW хромосом сотню миллионов лет назад. Потому до недавнего времени этот вопрос можно было исследовать только теоретически, сравнивая хромосомы разных видов, и пытаясь математическими методами реконструировать геномы их общих предков, живших миллионы лет назад. Теперь, как предполагают авторы работы, у нас есть пример половой хромосомы на ранней стадии ее эволюции.

Правда, никто никогда не видел не только позвоночных, но и просто многоклеточных животных, у которых было бы больше двух полов. С эволюционной точки зрения это невыгодно – найти пару становится в два раза сложнее. Возможно, и у белогорлых воробьев со временем одна система победит другую. Любопытно, что и у некоторых обычных двуполых видов половой диморфизм привел к тому, что представители одного пола более агрессивны, промискуитичны и меньше заботятся о потомстве, зато хорошо поют, а представители другого пола менее агрессивны, больше заботятся о потомстве, моногамны и не поют. Просто у белогорлого воробья эти признаки не зависят от того, яйцеклетки или сперматозоиды образуются в соответствующих половых органах.

На сбор материала о жизни и геномах белогорлых воробьев у авторов работы ушло около 30 лет. Тщательное исследование геномов стало возможным благодаря появлению и стремительному удешевлению в последние годы процедуры чтения геномов. Исследование стало фактически делом всей жизни одного из авторов – Элайны Таттл, погибшей от рака груди через полгода после публикации финальной статьи в октябре 2015 года.

Александра Брутер

Источники:

1. polit.ru