11.01.2017

Многолетнее исследование черных ворон в Испании выявило преимущества коммунального гнездования

К коммунальному размножению (или, в случае птиц, к коммунальному гнездованию) относят случаи, когда генетическим родителям помогают заботиться о потомстве другие особи. Обычно склонность к коммунальному размножению характеризует вид в целом, однако испанские орнитологи описали ситуацию, когда коммунальное гнездование оказалось свойственно только одной популяции вида птиц, обладающего широким ареалом. У черных ворон, населяющих север Испании, молодые птицы остаются на участках родителей и помогают им кормить других птенцов наряду с дальними родственниками хозяев гнезда, которые присоединяются к чужим семьям. Ученые объединили исследования этих птиц с 1995 года и подробно описали отношения ворон в группах и влияние «помощников» на родителей и гнездовых птенцов. Коммунальное гнездование оказалось выгодно не только «помощникам», но и хозяевам участка: они меньше сил тратят на выкармливание птенцов, живут дольше и выращивают больше потомства.

Когда я пишу эти строки, перед окнами моего дома на окраине Москвы на ветках березы и ясеня сидят две серых вороны (Corvus cornix). Каждый год с началом зимы они возвращаются на свой участок, осматривают гнездо, даже ломают веточки с деревьев, но, конечно, не приступают к размножению до весны. Порою на их территорию залетают другие птицы, но хозяева не прогоняют их: постоянных источников корма на участке нет, и сами хозяева вынуждены искать пропитание за пределами своих владений. На ночь вороны исчезают со своего участка и, вероятно, проводят темное время суток в скоплении других ворон и прилетевших на зимовку галок в заброшенных садах на берегу пруда, в полукилометре от моего дома.

С приближением весеннего тепла вороны подновят гнездо, самка сядет на кладку, а потом оба партнера будут участвовать в выкармливании молодых. Конец лета и начало осени семейство проведет, кочуя по кормным местам в компании сородичей, а к концу года на место гнездования вернется только родительская пара. Как отмечают работающие в Испании итальянские орнитологи Витторио Бальоне (Vittorio Baglione) и Даниэла Канестрари (Daniela Canestrari) в своей статье в сборнике “Cooperative Breeding in Vertebrates”, такое поведение характерно для значительной части ворон, населяющих Палеарктику. Этих пернатых нередко разделяют на три вида: европейская черная ворона (Corvus corone; рис. 1), серая ворона и восточная черная ворона (Corvus orientalis), но генетические различия между формами настолько малы, что Бальоне и Канестрари предпочитают считать ворон одним видом, а разные варианты окраски — всего лишь морфами (цветовыми вариациями).

История исследований, о которых пойдет речь, началась в 1995 году, когда на севере Испании орнитологи выявили оседлую популяцию ворон с необычным социальным поведением: три четверти участков занимали не пары, а стабильные группы птиц, включавшие до девяти особей. До начала 1990-х годов коммунальное гнездование у черных ворон наблюдали настолько редко, что считали исключением. Например, среди городских ворон в Швейцарии удалось обнаружить всего три группы из трех взрослых птиц на 33 обследованных гнездовых участках (H. Richner, 1990. Helpers-at-the-nest in Carrion Crows Corvus corone corone). Естественно, ученые попытались выяснить, не является ли склонность к коммунальному гнездованию у испанских ворон наследственно закрепленной. Весной 2002 года они собрали яйца ворон, населяющих города Швейцарии, положили в инкубаторы и после вылупления подсадили птенцов в гнезда испанских птиц. После этого продолжили наблюдения как за их судьбой, так и за судьбой их братьев и сестер, оставшихся в родных гнездах в Швейцарии. Результаты говорили сами за себя: из шести молодых ворон, воспитывавшихся в приемных семьях в Испании и переживших первый год после вылупления, пять остались на участках приемных родителей и по крайней мере одна помогала заботиться о птенцах. Все молодые вороны, вылупившиеся в девяти гнездах в Швейцарии, откуда исследователи забрали часть яиц, вскоре после вылета покинули участки родителей и присоединились к скоплениям холостующих птиц, не вернувшись на следующий год на родные участки. Значит, их выбор определялся не наследственностью, а социальной или экологической обстановкой, в которой они воспитывались. (Правда, в обсуждаемой статье авторы приводят график с результатами аналогичного сравнения ворон в Испании и в Италии; рис. 2.)

Нередко считается, что молодые птицы задерживаются на участках взрослых, когда у них нет возможности гнездиться самостоятельно — из-за отсутствия доступных участков или потенциальных партнеров по размножению (S. T. Emlen, 1982. The Evolution of Helping. I. An Ecological Constraints Model). Сравнив условия жизни ворон в Швейцарии и на севере Испании, Бальоне с коллегами выяснили, что испанские пернатые не только не испытывали недостатка в пригодных для гнездования участках и в половых партнерах, но, напротив, жили в условиях настолько благоприятных, что каждая пара могла держаться на своем участке круглый год, не покидая его надолго для сбора корма или поиска удобных мест для ночевки. Неполовозрелые птицы, которым родители позволяли оставаться в «безопасной гавани», пользовались свободным доступом к еде и защитой от хищников. Достигая половой зрелости, вороны, как правило, покидали родные участки.

Внимательное изучение групп ворон на гнездовых участках показало, что в них, кроме родителей и их подросших отпрысков, присутствуют и посторонние птицы. Большинство иммигрантов были самцами, и все они находились в близких родственных отношениях с хозяином участка. В поселениях черных ворон не удается проследить четкой связи между родством птиц и расстоянием между их участками, поэтому ясно, что родство между хозяином территории и иммигрантами, поселившимися на его участке, неслучайно. Такая ситуация может достигаться двумя путями: либо иммигранты намеренно ищут участки, занимаемые их близкими родственниками, либо пытаются вселиться на первые попавшиеся участки, но только хозяева, признавшие их близкими родственниками, допускают чужаков в свои расширенные семьи. Какой именно механизм действует в данном случае, пока не установлено.

В группах общественных черных ворон существует строгая линейная иерархия. Она проявляется в стычках между птицами. Хозяин участка является бесспорным доминантом, ниже в иерархии стоят взрослые самцы-иммигранты, за ними следуют неполовозрелые самцы, живущие на участке родителей. Все самки, как хозяйка участка, так и иммигранты и молодые самки, находятся в подчиненном положении. В то же время, доминирующий самец, отгоняя иммигрантов, позволяет своим детям получать первоочередной доступ к корму, так что присутствие «дядек» не мешает благополучию молодых, оставшихся в родительском доме. Взрослые самцы, поселившиеся на участках родственников, не только живут в относительной безопасности и получают доступ к корму, но и участвуют в размножении наравне с самцом-доминантом. Генетический анализ показал, что им нередко удается вступить в сексуальные отношения с гнездящейся самкой, так что в одном гнезде оказываются потомки разных самцов. Птицы, оставшиеся на участках родителей, не вступают в интимные отношения с собственной матерью. Среди самок, живущих в группах, только хозяйка участка откладывает яйца. Изменяя супругу, она встречается только с другими членами группы, случаи адюльтера с самцами соседних групп или пар крайне редки.

Итак, молодые птицы, по каким-то причинам не начавшие гнездиться самостоятельно, получают прямую выгоду от обитания на участках родственников. Но есть ли в этом польза для хозяев участка? В инкубации кладки и поддержании гнезда в чистоте участвует только размножающаяся самка. Однако все члены группы могут приносить корм насиживающей самке и птенцам, а также защищать участок от хищников и кукушек. Активнее всех корм приносят самцы, в то время как субординантные самки могут вовсе не участвовать в кормлении. Обычно добровольные помощники приносят корм реже, чем хозяева участка: вклад каждого из них в кормление, как правило, не превышает двух третьих от вклада каждого из родителей птенцов. Кормление птенцов, даже на участках, относительно богатых едой, дело нелегкое. Активно кормящие взрослые вороны теряют в среднем 5,4% своего веса в течение сезона размножения. Причем, как удалось установить экспериментально, это связано именно с хроническим недоеданием, а не с намеренным снижением веса для большей мобильности. Если птенцы кажутся сытыми, приносящие корм взрослые птицы могут сами съедать часть приносимой добычи или даже забирают ее у птенцов, еще не успевших проглотить подачку. Чаще всего «объедает» птенцов гнездящаяся самка, на чью долю выпадает самая большая работа по ухаживанию за выводком.

Как показали эксперименты, и размножающиеся вороны, и другие участники коммунальных групп способны менять частоту, с какой они приносят корм птенцам, подстраиваясь под текущую ситуацию. Если в группе присутствует более одного помощника, хозяева участка начинают приносить корм реже, чем птицы, гнездящиеся в паре или в семье, состоящей из трех птиц. При дополнительной подкормке птицы используют избыток корма в личных целях, снижая потерю веса, но не перекармливают гнездовых птенцов, так что некоторые продолжают погибать от истощения. Однако если один или оба партнера в родительской паре травмированы и не могут приносить корм так часто, как здоровые птицы, помощники увеличивают частоту визитов к гнезду, причем в кормление включаются и те особи, кто обычно «отлынивает» от своих обязанностей. Это удалось показать экспериментально, удаляя взрослым воронам небольшое число маховых перьев (на крыльях), что временно ослабляло их способность к полету. Позволяя размножающимся птицам тратить меньше усилий на выкармливание птенцов, а также порою полностью подменяя их, помощники позволяют хозяевам участка предпринимать больше попыток размножения в сезоне (то есть строить новые гнезда взамен уничтоженных хищниками). Помимо этого, регулярная помощь со стороны других птиц продлевает срок жизни хозяев гнезда, что также влияет на число их потомков (рис. 3). Помощники при этом также выигрывают, поскольку все отпрыски гнездящейся пары являются их родными братьями и сестрами, потомками (для размножающихся самцов-иммигрантов) или другими близкими родственниками (для иммигрантов, не участвующих в размножении, но приходящихся родней территориальному самцу). То есть с задачей распространения своих генов в потомстве помощники справляются успешно.

Статистика подтвердила успех групп в размножении. Средний репродуктивный успех в популяции черных ворон на севере Испании в разные годы составлял от 0,65 до 1,24 покинувших гнездо молодых на группу (или пару) в год. При этом группы, состоявшие из трех особей, приносили в среднем на 0,1 потомка в год больше, чем пары, а квартеты — на 0,2 птенца в год больше, чем трио. У групп, состоявших более чем из четырех птиц, продуктивность увеличивалась значительнее. Кроме того, птенцы, оказавшиеся на попечении групп с двумя или более субординантными самцами, оказывались упитаннее, чем птенцы, о которых заботились пары и трио, и, значит, имели больше шансов пережить первый год своей жизни и впоследствии приступить к размножению, чем их худые сверстники. Интересно, что готовые к вылету птенцы на участках, занимаемых крупными группами, неизменно оказывались тяжелее сверстников даже в тех случаях, когда вылуплялись из мелких яиц. Как показали орнитологи, самки, гнездящиеся в присутствии помощников, могут уменьшать объем откладываемых яиц, облегчая для себя усилия по размножению. На выживаемость потомков это не влияет, поскольку интенсивное кормление быстро уничтожает разницу между птенцами, вылупившимися с разным весом.

Самкам черной вороны доступна еще одна хитрость. Если в группе нет помощников, то среди слетков, покидающих гнездо пары, преобладают самцы (которые, скорее всего, останутся на участке родителей и начнут помогать им), а с увеличением числа помощников-самцов количество мальчиков в гнездах черных ворон уменьшается. Отчасти это связано с изменением соотношения самцов и самок при рождении, но соотношение полов меняется значительнее, если сравнивать выводки в момент их вылета из гнезда. Значит, взрослые вороны могут отличать мальчиков и девочек в своих гнездах и по-разному кормить их, однако как они это делают и кто из взрослых птиц принимает решение о том, как заботиться о птенцах того или другого пола, пока неясно.

Бальоне и Канестрари с коллегами нашли только одно обстоятельство, дающее преимущество парам перед группами в популяции черных ворон на севере Испании. Гнезда, опекаемые группами черных ворон, имеют небольшой шанс стать мишенью для хохлатой кукушки (Clamator glandarius). Кукушата, развиваясь в одном гнезде с воронятами, поедают часть приносимого им корма, но одновременно и защищают гнездо, выделяя дурно пахнущий секрет из клоаки, эффективно отпугивающий пернатых и четвероногих хищников. В остальном преимущества коммунального гнездования для черных ворон очевидны. Исследования Бальоне и Канестрари, а также их коллег не только проясняют причины возникновения коммунального гнездования у птиц, но и дают яркий пример пластичности социального поведения у врановых, что позволяет им легко приспосабливаться к меняющимся условиям обитания.

Подготовлено по материалам: Vittorio Baglione, Daniela Canestrari. Carrion crows: family living and helping in a flexible social system // Cooperative Breeding in Vertebrates. 2016. P. 97–114.

Павел Квартальнов

Источники:

1. elementy.ru