04.07.2016

Песня большеклювой камышевки имеет строго упорядоченную структуру

Недавняя история переоткрытия большеклювой камышевки, которая более 130 лет числилась вымершей, наделала немало шума в мире орнитологии. Сейчас биология этой птицы изучена уже довольно хорошо, но песня ее до недавнего времени оставалась описанной только в самых общих чертах. Дело в том, что в пределах одного только рода камышевок (Acrocephalus) можно встретить певцов с различной сложностью и манерой пения. Это и сравнительно простая дискретная вокализация дроздовидной камышевки, и длительная последовательность строго организованных звуковых конструкций садовой камышевки, и непрерывный хаотический набор слогов камышевки-барсучка. Исследователям с биологического факультета МГУ и из Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова (ИПЭЭ РАН) удалось записать и проанализировать пение самцов большеклювой камышевки. Оказалось, что пение этого вида подразделяется на четкие стереотипные слоги, которые объединяются в песни, а те, в свою очередь, группируются в классы песен. И слоги, и песни оказались индивидуальны для каждого самца, причем каждый класс песен имел собственный набор слогов, которые в разных песнях почти не пересекались.

Структура пения птиц бывает очень разной: начиная от простеньких однозвучных напевов (например, у снегиря) и заканчивая сложными разнообразными конструкциями звуков, включающими имитации других птиц и не только. Самые известные пересмешники из отряда воробьинообразных — это австралийские лирохвосты (см. видео), но и в наших широтах немало первоклассных звукоподражателей, например скворцы, пересмешки, камышевки. Большеклювая камышевка — недавно переоткрытый вид, более 130 лет считавшийся вымершим (см. картинку дня Большеклювая камышевка). Ее пение представляло особый интерес, ведь прежде оно было описано в самых общих чертах: было понятно только, что манера пения более или менее походит на манеру садовой камышевки — близкого вида-двойника (R. J. Timmins et al., 2010. New information on the large-billed reed warbler Acrocephalus orinus, including its song and breeding habitat in north-eastern Afghanistan).

Песни камышевок — одни из самых длинных, сложных и разнообразных в мире птиц. Изучать их пение непросто: одним слухом тут не обойдешься. В таких случаях исследователи прибегают к помощи визуализации звука — сонограмме, показывающей зависимость спектральной мощности сигнала от времени. На таком изображении мы видим отдельные звуки, можем оценить их мощность, а изгиб рисунка указывает на изменение частотной модуляции — понижение или повышение частоты сигнала.

У биоакустиков, изучающих пение птиц, есть и своя терминология, соблюдать которую очень важно для сопоставления результатов с другими исследованиями. Основоположниками самой общепринятой терминологии стали британские исследователи Клив Кэчпол и Питер Слейтер (см. их книгу Bird song: biological themes and variations). Так, простейшие непрерывные фигуры на сонограмме называют элементами или нотами (на рис. 2 отмечены цифрой 1), устойчивые конструкции из элементов, повторяющиеся в неизменном составе, — слогами (2 на рис. 2), последовательности одинаковых слогов — фразами (3 на рис. 2), а устойчивые конструкции из слогов и фраз — песнями.

Критерий песни важно обговаривать отдельно, ведь у разных видов могут быть разные типы вокализации. Большеклювая камышевка имеет непрерывную манеру пения. Это значит, что она может петь практически без остановок десятками минут. В этом звуковом потоке мы считали песней такой отрезок пения, который с двух сторон разделен паузами не менее 400 мс. В качестве меры репертуара мы взяли количество слогов разного типа.

Анализ репертуара и последовательности слогов (то есть синтаксиса — прямо как в лингвистике) показал, что песня большеклювой камышевки является одной из самых сложных даже среди камышевок: репертуар самцов доходил до 147 разных типов слогов и при этом не истощался к концу записи! На рис. 3 видно, что кривые накопления новых типов слогов у трех самцов из пяти не выходят на плато. Это значит, что их «словарный» запас не был оценен полностью, запись оказалась слишком коротка. Отметим, что для анализа синтаксиса необходимы длительные непрерывные записи пения — как минимум по 10 минут, а лучше — больше.

Для сравнения: многоголосый пересмешник — один из самых виртуозных певцов — обладает репертуаром в 66–244 слогов, скальный длинноклювый крапивник — 69–119 слогов. Что касается других видов камышевок, то близко по разнообразию пения к большеклювой камышевке подбираются индийская (61–98 слогов) и садовая камышевки (45–104 слога). Побить этот рекорд под силу разве что болотной и тростниковой камышевкам, но их репертуар слогов пока достоверно не оценен.

Пение большеклювой камышевки оказалось не только разнообразным, но и очень сложно устроенным. Это не просто хаотический набор элементов и слогов (как, например, у камышевки-барсучка или, по нашим наблюдениям, у болотной камышевки), а сложная структура, где последовательности слогов и песен имели признаки линейного синтаксиса, или цепи Маркова первого порядка (когда один элемент всегда следует за другим, А–Б–В–Г).

Кластерный анализ последовательности слогов показал, что всё разнообразие песен большеклювых камышевок распадается на несколько классов (рис. 4). И песни, и классы песен индивидуальны и уникальны для каждого самца; общими между двумя самцами были только несколько простых нот. У каждого класса песен был собственный слог-инициатор (первый слог в песне) и свои типы слогов, которые почти не пересекались с другими классами. Между песнями из разных классов иногда помещались переходные песни, начало которых было от предыдущего класса, а конец — как у последующего.

Хотя для функциональной и контекстной интерпретации у нас недостаточно данных, было бы неправильно не высказать пару наблюдений и предположений. Известно, что индивидуальный репертуар зависит от многих факторов: окружения молодого самца, состояния тела взрослой птицы, возраста, географии, размера и плотности популяции и социальных взаимодействий.

Также возможна связь между наличием слушателя и демонстрацией себя (размера своего репертуара и сложности песен) и стабильностью синтаксиса. Например, самцы травяных короткоклювых крапивников (Cistothorus platensis) в присутствии слушателя (неважно, самца, самки или потенциального партнера) пели больше и быстрее, и изменчивость их пения возрастала (D. E. Kroodsma, J. Verner, 1978. Complex Singing Behaviors among Cistothorus Wrens). Похожую ситуацию мы наблюдали у большеклювых камышевок: самец, который пел в одиночестве, держал более спокойный темп по сравнению с другими самцами, расставлял более длинные паузы, структура его пения была более стабильной. В обсуждаемой статье даны подробные таблицы по записям разных самцов, измерениям разных параметров песни и присутствию слушателей.

Источник: Veronika V. Samotskaya, Alexey S. Opaev, Vladimir V. Ivanitskii, Irina M. Marova, Pavel V. Kvartalnov. Syntax of complex bird song in the large-billed reed warbler (Acrocephalus orinus) // Bioacoustics. 2016. DOI: 10.1080/09524622.2015.1130648.

Вероника Самоцкая

Источники:

1. elementy.ru