24.02.2016

Борнео - центр эндемизма птиц современной Индонезии

Группа американских ученых обобщила последние данные по происхождению и филогеографии птиц Индонезии. Они показали, что ключевым районом для индонезийских птиц является остров Калимантан, особенно его малайзийская часть-Борнео. Здесь, многие птицы переживали неблагоприятные для них прохладные сухие эпохи, когда площади тропических лесов значительно сокращались. Поэтому именно на Борнео живет наибольшее число эндемиков.

Классическая зоогеография пережила пик своего развития в середине прошлого века. Тогда, эти исследования были основаны главным образом на изучении распространения разных видов животных. Но в последние 15–20 лет интерес к зоогеографии возродился. Обусловлено это внедрением в эту область молекулярно-генетических методик, стимулировавших изучение филогеографии (см.: Phylogeography), появлением новых методов моделирования геологии прошлого, развитием палеонтологии и т.д.

В обзоре Return to the Malay Archipelago: the biogeography of Sundaic rainforest birds группа американских ученых под руководством Фредерика Шелдона (Frederick H. Sheldon) обобщила последние достижения в изучении зоогеографии птиц, так называемого Сундаланда-области, лежащей на азиатском континентальном шельфе и охватывающей полуостров Малакка, Большие Зондские острова (Калимантан, Суматру, Яву и прилежащие к ним) и филиппинский остров Палаван.

Границы между австралийской и индо-малайской фаунами

Зоогеография Индонезии привлекает внимание ученых c XIX века, начиная со знаменитых исследований Альфреда Рассела Уоллеса. Дело в том, что этот регион является своего рода сухопутным мостом между Юго-Восточной Азией и Австралазией-районами с очень разными фаунами, хотя они (в настоящее время) не разделены какими-либо труднопреодолимыми естественными преградами вроде океанов. Граница между этими районами, должна быть достаточно резкой, и исследователей интересовало, где же она проходит.

Результаты классических исследований этого вопроса обобщены в работе Wallace’s line in the light of recent zoogeographic studies знаменитого орнитолога и эволюциониста Эрнста Майра. Впервые, в 1860 году, границу между Австралийской областью и Индо-Малайской областью предложил Уоллес (ее впоследствии назвали линией Уоллеса). Сам Уоллес проводил ее (с юга на север) между островами Бали и Ломбок, Калимантан и Сулавеси, а далее она проходила к югу от Филиппин (см. рис.). Области, лежащие к западу от этой линии, относились к Индо-Малайской области, а к востоку от нее-к Австралийской.

Немного позже, в 1868 году, Томас Хаксли модифицировал эту линию, сместив ее северную часть к востоку (он же первым и предложил называть эту границу в честь Уоллеса). Большая часть Филиппин (за исключением острова Палаван) «отошла» к Австралазии. Как видно из рисунка, такая видоизмененная граница фактически совпала с границей континентального шельфа (что, разумеется, стало известно позже). Поэтому логика появления этой границы понятна. При понижении уровня моря, в холодные периоды истории Земли, большинство островов к западу от линии Уоллеса полностью или частично соединялись сухопутными мостами между собой и с Юго-Восточной Азией. Это позволяло животным расселяться, а конец континентального шельфа определял границу их распространения. Разумеется, эти исследования были основаны на изучении главным образом «наземной» фауны-особенно млекопитающих.

Когда стали изучать птиц, имеющих большие потенции для расселения между островами, ситуация усложнилась. Оказалось, что с точки зрения орнитологов граница вовсе не такая уж четкая. Более того, здесь стоит говорить скорее не о границе, а о некой переходной зоне, называемой Уоллесией (Wallacea). И находится она, как нетрудно догадаться, между континентальными шельфами Австралазии и тем, что охватывает Юго-Восточную Азию и Большие Зондские острова. Здесь располагается глубокое море Банда, острова которого, по крайней мере в обозримом прошлом, не были соединены между собой сухопутными мостами. Таким образом, западной границей этой зоны является линия Уоллеса, а восточной-линия Вебера, предложенная зоологом Максом Вебером.

Ученые проследили геологическую и климатическую историю Сундаланда, чтобы определить, в какое время с какими другими регионами была связана его фауна. В начале кайнозоя, около 66 млн лет назад, Сундаланд представлял собой полуостров, соединенный с Юго-Восточной Азией, и потому фаунистические связи в то время могли быть лишь с Азией (рис. 2)-или, более широко, с Лавразией. «Приток» фауны Гондваны впервые мог произойти около 50–30 млн лет назад. В это время Индостан соединился с Азией, вплотную примкнув к обширному в то время Сундаланду. Австралия всё это время находилась от Сундаланда далеко: лишь к концу олигоцена-около 23 млн лет назад-австралийская плита придвинулась к Сундаланду, значительно сузив разделяющий их водный барьер.

Таким образом, происхождение нынешней орнитофауны Сундаланда потенциально может быть связано: (1) с Азией (начиная с палеоцена), (2) с Африкой через Индию (с начала олигоцена) либо через Аравию и (3) с Австралией (с конца олигоцена). Связи птиц Сундаланда с каждым из названных регионов действительно выявляются. В наибольшей степени орнитофауна Сундаланда сходна, конечно же, с фауной Юго-Восточной Азии. Несколько меньше-с Уоллесией и Филиппинами. При этом в пределах Сундаланда обитает и много эндемичных видов птиц-264 из 691 (то есть 38%).

Орнитофауна Сундаланда находилась (и находится) в постоянной динамике: сдвигались ареалы видов, менялось пернатое население конкретных островов. Основные факторы-это, во-первых, уровень моря, понижавшийся в холодные эпохи и увеличивавшийся в теплые (что влияло на наличие/отсутствие сухопутных мостов), и, во-вторых, распространение влажных тропических лесов, площадь которых сокращалась в холодные сухие периоды. В кайнозое эта динамика схематично выглядела так. В эоцене господствовал теплый влажный климат. В это время суша занимала обширные пространства, а тропические леса были широко распространены. Далее, последовал холодный олигоцен, ознаменовавшийся упадком фауны тропических лесов. Затем-снова теплый и влажный миоцен. И, наконец, плиоцен-опять холодный.

Таким образом, последний пик расцвета тропической фауны Азии и Сундаланда пришелся на миоцен. В это время тропические леса доходили на север примерно до Японии. Затем, начиная с конца миоцена, область распространения тропических лесов начала сужаться и в итоге значительно уменьшилась. Сохранившиеся массивы оказались изолированы друг от друга. Это привело к сокращению ареалов многих видов птиц, переживавших такое неблагоприятное для них время в рефугиумах.

Где же располагались эти рефугиумы? Ответ на этот вопрос дало изучение распространения эндемичных родов птиц по крупным островам. Ведь очевидно, что представители именно этих групп переживали неблагоприятные геологические эпохи в Сундаланде, а не где-либо за его пределами.

Всего в Сундаланде насчитывается 23 эндемичных рода птиц. Как они распределены по наиболее крупным регионам внутри Сундаланда (острова Ява, Суматра, Калимантан и полуостров Малакка)? Представители шести из них встречаются только на острове Калимантан. Еще два рода обитают только на острове Ява. Родов, встречающихся только на острове Суматра или полуострове Малакка, нет. На Калимантане встречаются представители 19 эндемичных родов (83%)-больше, чем на любом другом острове. Это позволило предположить, что именно на Калимантане располагались основные рефугиумы.

Калимантан-большой остров, и ученые решили выяснить, в какой его части птицы переживали неблагоприятные геологические периоды. Малайзийскую северную часть Калимантана часто называют Борнео. На северо-востоке этого региона находится штат Сабах. Оказалось, что именно здесь живет необычно большое число эндемиков. Это позволило предположить, что здесь и располагался основной рефугиум, где обитатели тропического леса переживали холодные сухие эпохи.

Филогеографические данные более чем двух десятков видов птиц острова Калимантан подтвердили это предположение. Проиллюстрируем это на примере двух очень близких форм шама-дроздов (сорочьих славок)-белопоясничном (Copsychus malabaricus) и белошапочном (C. stricklandii) (рис. 1). Белошапочный шама-дрозд обитает в штате Сабах и на небольшом острове Маратуа, расположенном в 50 км от побережья Борнео (рис. 3). А белопояничный шама-дрозд имеет очень широкий ареал-он обитает на оставшейся части Калимантана, а также на прочих островах Сундаланда и в Юго-Восточной Азии. Молекулярно-генетические исследования показали, что белопоясничные шама-дрозды с Суматры, Калимантана и полуострова Малакка очень сходны. Скорее всего, эти районы были быстро ими заселены из каких-то рефугиумов Юго-Восточной Азии на протяжении второй половины плейстоцена. Добравшись до Сабаха, белопоясничные шама-дрозды встретили обитавших там белошапочных шама-дроздов, которые остановили их дальнейшую экспансию. На границе ареалов сформировалась узкая зона контакта с ограниченной гибридизацией.

Шама-дрозды населяют в основном равнинные леса. Но многие эндемики обитают в лесах горных. Оказалось, что и для ряда горных видов характерны особенности, схожие с описанными выше для шама-дроздов: популяции штата Сабах отличны от тех, что населяют весь остальной остров. Такова, например, популяционная структура черноочковой белоглазки (Chlorocharis emiliae, рис. 4), относящейся к семейству Белоглазковых (Zosteropidae). Этот вид-эндемик Борнео, встречающийся в горных лесах, и в нем птицы из штата Сабах отличаются от тех, которые населяют остальную часть острова.

Таким образом, на территории штата Сабах располагался важный рефугиум, в котором птицы переживали неблагоприятные времена. В приведенным выше примере с шама-дроздами этот рефугиум был ключевым для белошапочного дрозда. А у белоглазок в этом штате располагался только один рефугиум из двух.

Резюмируя, можно заключить, что, во-первых, в пределах Индонезии остров Калимантан являлся одним из ключевых рефугиумов, где тропические птицы переживали неблагоприятные (холодные) эпохи (это же, кстати, подтверждается и для других животных, см.: M. de Bruyn et al., 2014. Borneo and Indochina are major evolutionary hotspots for Southeast Asian biodiversity). Во-вторых, в пределах Калимантана важнейший рефугиум располагался на территории современного малайского штата Сабах. Справедливо ли это для других, «не пернатых», групп животных-предстоит выяснить в будущем.

Источник: Frederick H. Sheldon, Haw Chuan Lim, Robert G. Moyle. Return to the Malay Archipelago: the biogeography of Sundaic rainforest birds // Journal of Ornithology. 2015. V. 156 (Suppl. 1). P. 91–113.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru