Пользовательского поиска






09.11.2015

У птиц мужская и женская красота имеют разную природу

У одних видов птиц самцы окрашены ярче, чем самки, у других оба пола имеют броскую окраску, а у третьих и самцы, и самки окрашены блекло. Анализ большого массива данных по воробьиным птицам пролил свет на причины этого многообразия. Оказалось, что яркость оперения у обоих полов положительно коррелирует с размером тела, гнездованием в тропиках и отсутствием дальних миграций. Полигиния (спаривание самца с множеством самок) и отсутствие мужской заботы о потомстве коррелируют с яркостью самцов, но еще сильнее эти факторы способствуют блеклости самок, что в итоге ведет к сильному половому диморфизму по окраске. Кооперативная забота о потомстве способствует развитию яркого оперения у самок. Полученные результаты показывают, что женская красота у птиц иногда является результатом пассивного переноса на самок признака, полезного только самцам, но во многих случаях она имеет и собственное адаптивное значение, связанное с конкуренцией между самками за социальный статус и брачных партнеров.

Рис. 1. Разнообразие окраски у птиц. У многих видов, таких как хайнаньская голубая мухоловка Cyornis hainanus, самец (а) окрашен гораздо ярче, чем самка (b). У других видов оба пола окрашены скромно (c - самец бледной саванной мухоловки Bradornis pallidus, самки выглядят примерно так же). Наконец, у третьих оба пола щеголяют яркими нарядами (d - самка пурпурного танагрового певуна Cardellina rubra)
Рис. 1. Разнообразие окраски у птиц. У многих видов, таких как хайнаньская голубая мухоловка Cyornis hainanus, самец (а) окрашен гораздо ярче, чем самка (b). У других видов оба пола окрашены скромно (c - самец бледной саванной мухоловки Bradornis pallidus, самки выглядят примерно так же). Наконец, у третьих оба пола щеголяют яркими нарядами (d - самка пурпурного танагрового певуна Cardellina rubra)

Согласно теории полового отбора, корреляция между репродуктивным успехом и числом половых партнеров у самцов обычно выражена сильнее, чем у самок (см. ссылки в конце новости). Поэтому самец «заинтересован» в том, чтобы оплодотворить как можно больше самок, тогда как у самки, как правило, есть дела поважнее, чем гнаться за максимизацией числа партнеров. В итоге женский репродуктивный ресурс оказывается в дефиците, мужской - в избытке. Это порождает острую конкуренцию между самцами за самок. Половой отбор, направляемый этой конкуренцией, ведет к развитию адаптаций, повышающих мужскую привлекательность для самок и грозность для конкурентов. Нередко такие признаки поддерживаются отбором даже если они снижают жизнеспособность (см. Handicap principle).

Поэтому нет ничего удивительного в том, что у многих животных, в том числе у птиц, самцы окрашены ярче, чем самки. Яркая окраска (как и песня) выполняет две важные сигнальные функции: она информирует самок о том, что перед ними хороший потенциальный партнер, а самцов - о том, что перед ними сильный конкурент, с которым лучше не связываться.

Одна из возможных причин - пассивный перенос на самок признака, полезного только самцам. Дело в том, что генетическая детерминация сексуально диморфного признака в общем случае устроена сложнее, чем мономорфного. Например, для того, чтобы окраска стала ярче у обоих полов, может быть достаточно какой-то мутации в одном из генов, влияющих на окраску. Но чтобы новый признак проявился только у самцов, этот ген еще должен попасть под управление генетического переключателя (см. Цис-регуляторные элементы), контролируемого, допустим, тестостероном. Это затрудняет эволюцию полового диморфизма. Иначе говоря, отбор, действующий на один из полов, накладывает определенные ограничения на возможности эволюции другого пола. Отбор самцов по яркости окраски может автоматически «тянуть» за собой и яркость женского оперения.

Но эта трудность, конечно, преодолима, раз мы видим в природе так много случаев полового диморфизма по окраске. Кроме того, яркий женский наряд может иметь и собственное адаптивное значение. В конце концов, самки многих видов тоже конкурируют друг с другом за те или иные ресурсы - от пищи и территории до социального статуса и заботливых самцов. В таком случае им тоже может быть полезно при помощи яркого оперения демонстрировать соперницам и кавалерам свои непревзойденные достоинства.

Чтобы разобраться в причинах удивительного многообразия птичьих нарядов, биологи из Новой Зеландии, Австралии и Германии проанализировали данные по всем 5983 видам воробьиных птиц (отряд воробьинообразные включает 61% видового разнообразия современных птиц), изображенным в монументальной сводке Handbook of the Birds of the World.

Авторы разработали универсальный способ количественной оценки яркости окраски, позволяющий сравнивать непохожие друг на друга виды (рис. 2). Как показано на рисунке 2, оценивалась на самом деле не яркость или броскость, а «мужественность» окраски, то есть то, насколько та или иная цветовая гамма характерна для самцов, но не для самок воробьиных. Когда авторы потом проверили, какие цвета оказались у них «мужественными», а какие «женственными», выяснилось, что все сходится: в первую группу попали яркие, броские цвета, а вторая в основном представлена скромной желтовато-коричневой гаммой.

Рис. 2. Методика количественной оценки броскости окраски у воробьиных птиц. Для каждого вида анализировались по отдельности самцы и самки. Цвет каждого из шести ключевых участков оперения (a) записывали в виде трех чисел в соответствии с цветовой моделью RGB (b). Это позволяет представить самца и самку каждого вида как две точки на трехмерном графике (c). Такие графики строились по отдельности для каждого из шести участков оперения. Затем для каждой точки выбирали ближайшие 120 точек (d) и подсчитывали, сколько из них соответствуют самцам, а сколько самкам (e). Доля соседних точек, соответствующих самцам (male score), показывает, насколько рассматриваемый цвет является «мужским», то есть характерен для самцов воробьиных. Затем вычисляли среднее значение male score для шести участков оперения (f). Итоговый показатель (average male score) характеризует общую «мужественность» окраски данной птицы, которая, в свою очередь, четко коррелирует с броскостью (яркостью)
Рис. 2. Методика количественной оценки броскости окраски у воробьиных птиц. Для каждого вида анализировались по отдельности самцы и самки. Цвет каждого из шести ключевых участков оперения (a) записывали в виде трех чисел в соответствии с цветовой моделью RGB (b). Это позволяет представить самца и самку каждого вида как две точки на трехмерном графике (c). Такие графики строились по отдельности для каждого из шести участков оперения. Затем для каждой точки выбирали ближайшие 120 точек (d) и подсчитывали, сколько из них соответствуют самцам, а сколько самкам (e). Доля соседних точек, соответствующих самцам (male score), показывает, насколько рассматриваемый цвет является «мужским», то есть характерен для самцов воробьиных. Затем вычисляли среднее значение male score для шести участков оперения (f). Итоговый показатель (average male score) характеризует общую «мужественность» окраски данной птицы, которая, в свою очередь, четко коррелирует с броскостью (яркостью)

Таким образом, для самцов и самок каждого вида было получено по одному числу, характеризующему броскость окраски. Чтобы выяснить, от чего же зависит яркость оперения самок и самцов, эти числа сопоставили друг с другом и с параметрами образа жизни, поведения, семейной и социальной организации птиц.

Рис. 3. Взаимосвязь яркости мужского и женского оперения с различными биологическими показателями. По вертикальной оси на графиках отложена яркость окраски самцов, по горизонтальной - самок. На первом графике (a) каждая точка соответствует одному виду. Точки покрывают треугольную область, в которой верхняя левая часть - это виды с яркими самцами и блеклыми самками, нижняя - виды, у которых оба пола одинаково невзрачны, верхняя правая - виды с одинаково яркими самками и самцами. На остальных графиках (b-f) на фоне этой треугольной области показана разными цветами выраженность различных характеристик: b - размер тела, c - гнездование в тропиках, d - сила действия полового отбора на самцов (о которой судили по полигинии, неучастию самца в заботе о потомстве и половому диморфизму по размеру тела), e - кооперативная забота о потомстве (см.: Cooperative breeding), f - дальние миграции
Рис. 3. Взаимосвязь яркости мужского и женского оперения с различными биологическими показателями. По вертикальной оси на графиках отложена яркость окраски самцов, по горизонтальной - самок. На первом графике (a) каждая точка соответствует одному виду. Точки покрывают треугольную область, в которой верхняя левая часть - это виды с яркими самцами и блеклыми самками, нижняя - виды, у которых оба пола одинаково невзрачны, верхняя правая - виды с одинаково яркими самками и самцами. На остальных графиках (b-f) на фоне этой треугольной области показана разными цветами выраженность различных характеристик: b - размер тела, c - гнездование в тропиках, d - сила действия полового отбора на самцов (о которой судили по полигинии, неучастию самца в заботе о потомстве и половому диморфизму по размеру тела), e - кооперативная забота о потомстве (см.: Cooperative breeding), f - дальние миграции

Некоторые из полученных результатов показаны на рис. 3. Изощренный статистический анализ, в ходе которого была учтена структура филогенетического дерева и сделаны поправки на родство, позволил реконструировать наиболее вероятные причинно-следственные связи (рис. 4).

Рис. 4. Факторы, влияющие на яркость мужской и женской окраски у воробьиных. Черными стрелками показаны положительные влияния, красными - отрицательные. Числа отражают силу влияния. Male colour - яркость окраски самца, Female colour - яркость окраски самки, Cooperative breeding - кооперативная забота о потомстве, Tropical life history - гнездование в тропиках, Migration - наличие дальних миграций (которое по понятным причинам отрицательно коррелирует с предыдущим показателем), Sexual selection - сила действия полового отбора на самцов, отражающаяся в половом диморфизме по размеру, полигинии и отсутствии отцовской заботы о потомстве, Body size - размер тела
Рис. 4. Факторы, влияющие на яркость мужской и женской окраски у воробьиных. Черными стрелками показаны положительные влияния, красными - отрицательные. Числа отражают силу влияния. Male colour - яркость окраски самца, Female colour - яркость окраски самки, Cooperative breeding - кооперативная забота о потомстве, Tropical life history - гнездование в тропиках, Migration - наличие дальних миграций (которое по понятным причинам отрицательно коррелирует с предыдущим показателем), Sexual selection - сила действия полового отбора на самцов, отражающаяся в половом диморфизме по размеру, полигинии и отсутствии отцовской заботы о потомстве, Body size - размер тела

В итоге авторы пришли к нескольким важным выводам, которые мы разберем по порядку.

1. Между яркостью мужской и женской окраски существует положительная корреляция, которую не удается полностью списать на сходное действие отбора на оба пола. Это значит, что эволюционно-генетические ограничения, о которых говорилось выше и которые приводят к пассивному переносу признаков, полезных одному полу (обычно самцам), на другой (обычно самок), играют заметную роль в эволюции окраски воробьиных. Это иллюстрируется самой жирной черной стрелкой на рис. 4.

2. Существует четкая связь между яркостью окраски и размером тела. У более крупных видов оба пола окрашены в среднем ярче. Это можно объяснить тем, что у воробьиных увеличение размера тела снижает шансы попасть на обед хищнику. Отбор, осуществляемый хищниками, способствует развитию маскирующей окраски, тогда как половой (или, пользуясь более широким термином, социальный) отбор работает в противоположном направлении, усиливая яркость оперения. У мелких птиц перевешивает первая тенденция, у крупных - вторая.

3. Сильный асимметричный половой отбор, действующий преимущественно на самцов (что характерно для полигинных видов без отцовской заботы о потомстве и с резким диморфизмом по размеру), способствует не только (и даже не столько) усилению яркости мужского наряда, сколько уменьшению яркости женского. В итоге половой диморфизм по окраске достигает максимума (рис. 3,d показывает, что у видов с яркими самцами и тусклыми самками половой отбор наиболее интенсивен). Почему асимметричный половой отбор делает самцов яркими - понятно. Но почему самки при этом становятся блеклыми? Можно предложить два объяснения, не исключающих друг друга. Во-первых, в такой ситуации самкам, как правило, просто незачем быть яркими. Полигиния и чисто женская забота о потомстве делают самок настолько «дефицитным товаром», что задача привлечения брачных партнеров перестает для них существовать: даже у самой серенькой и невзрачной все равно будет избыток ухажеров. Конкуренция между самками за пищу и другие ресурсы у таких видов тоже, как правило, выражена слабо. Во-вторых, в данной ситуации «эволюционные интересы» двух полов (то есть направленность отбора, действующего на самцов и самок) настолько сильно различаются, что отбор должен поддерживать формирование генетических переключателей, позволяющих признакам, полезным только для самцов, не проявляться в женском фенотипе. Таким образом, асимметричный половой отбор способствует разрыву связи между мужской и женской окраской, о которой говорилось выше в пункте 1.

4. У видов, размножающихся в тропиках и не совершающих далеких миграций, ярко окрашенными часто бывают и самцы, и самки. Возможно, это связано с тем, что для тропических птиц (и многих других тропических животных) характерна более острая внутривидовая конкуренция. Как следствие, среди тропических видов выше процент К-стратегов (см. Теория r/K-отбора): у многих из них маленькие кладки, в заботе о потомстве принимают участие оба родителя, а отношения между супругами долгие и сердечные. В условиях обостренной конкуренции яркая окраска может выполнять полезные сигнальные функции у обоих полов.

5. Некоторые птицы формируют сообщества, в которых о птенцах заботятся не только их биологические родители (совместная забота о потомстве, Cooperative breeding). В таких сообществах репродуктивный успех обоих полов сильно зависит от социального статуса и умения его повышать и поддерживать, в том числе при помощи различных сигналов. Ранее было замечено, что самки птиц, практикующих кооперативную заботу о потомстве, иногда даже поют активнее, чем самцы. Теперь к этому можно добавить, что и по яркости оперения они не склонны уступать самцам. Наиболее правдоподобным объяснением этому опять-таки является повышенная конкуренция между самками за социальный статус, мужское внимание и другие непреходящие ценности.

Таким образом, исследование во многом прояснило эволюционные механизмы, стоящие за удивительным многообразием мужских и женских птичьих нарядов. Характерно, что все обнаруженные факты отлично вписываются в теорию полового отбора и другие классические эволюционные модели.

Источник: James Dale, Cody J. Dey, Kaspar Delhey, Bart Kempenaers & Mihai Valcu. The effects of life history and sexual selection on male and female plumage colouration // Nature. Published online 04 November 2015.

Александр Марков


Источники:

  1. elementy.ru





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2016
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://ornithology.su/ 'Ornithology.su: Библиотека по орнитологии'
Рейтинг@Mail.ru