24.07.2015

Почему птицы не всегда поют громко?

Известно, что одни птицы поют громче, а другие тише. А вот в вопросе о причинах этих различий ясности пока мало. Немецкие орнитологи в своем обзоре обобщили последние данные на этот счет. Можно считать вполне обоснованным, что птицы на самом деле могут петь громче, чем они это делают, не тратя на это много энергии. В этом их отличие от человека, который, разговаривая громко, устанет быстрее. Таким образом, птицы «могут» петь громче, но «не хотят». Возможно, это связано с тем, что громкая песня будет привлекать больше хищников и вызывать повышенную агрессивность конкурентов. Иными словами, от нее будет больше вреда, чем пользы.

Изучение пения птиц (как и вообще звуков животных) приобрело популярность более полувека назад, когда появилась доступная возможность «визуализировать» звук — то есть изображать его в виде спектрограмм, где по оси абсцисс откладывается время, а по оси ординат — частота. Поэтому неудивительно, что наиболее часто исследователи анализируют именно частотные и временные параметры. Но существует и еще один параметр, изучение которого чуть труднее методически — в плане сбора материала. Это амплитуда звука, проще говоря — громкость. Между тем ясно, что этот параметр тоже важен в коммуникации. Хотя бы потому, что он определяет дальность действия звука.

Как «увидеть» звуки?

Для визуализации звуков можно использовать разные способы. Самых распространенных два — это спектрограммы и осциллограммы. Вверху на рисунке приведен пример спектрограммы одной песни обыкновенного соловья (Luscinia luscinia), а внизу — осциллограмма той же песни в том же временном масштабе.

В исследованиях по биоакустике животных их звуки чаще всего изображают в виде спектрограмм. Звук представляет собой волну, которая характеризуются амплитудой и спектром частот. Спектрограмма визуализирует, главным образом, последнее свойство — распределение разных частот (откладываются по оси ординат, в кГц) в зависимости от времени (которое откладывается по оси абсцисс и обычно измеряется в секундах). Амплитуда (громкость) звука также отражается на спектрограмме, но менее четко. Чем темнее изображение данного звука, тем он громче. Разумеется, тут имеются в виду отличия в конкретной записи, а не абсолютные — например, один из звуков может быть тише просто потому, что птица, издавая его, «отвернулась» от микрофона.

Амплитуду звуков удобнее рассматривать при другом способе визуализации — на осциллограмме (нижняя часть рисунка). Здесь высота пиков разных звуков пропорциональна их амплитуде. Можно заметить, что самые высокие пики на осциллограмме характерны как раз для наиболее темных звуков на верхней спектрограмме.

Используя спектрограммы, исследователи обычно делают две вещи. Во-первых, на основании этих изображений можно классифицировать звуки животных на те или иные типы — в зависимости от задачи исследования. Как правило, по рисунку это сделать намного проще, чем на слух. Во-вторых, можно измерить частотно-временные параметры звуков — например, длительность или частотный диапазон. А всё вместе позволяет корректно описать структуру акустических сигналов животных.

Громкость пения у разных птицы разная. Более того, одна и та же птица в разных ситуациях может петь то громче, то тише. Чем определяются все эти различия?

На этот вопрос решили ответить ученые из Института орнитологии немецкого общества Макса Планка, в недавнем обзоре обобщившие свои и литературные данные на этот счет. Они исследовали чуть более конкретный вопрос: почему птицы не поют громко? Какие здесь ограничения? Таких ограничений, в принципе, может быть два типа. Во-первых, птицы могут не петь громче, чем они поют, просто потому, что им это трудно. То есть существуют какие-то физиологические, морфологические, энергетические или другие ограничения. Во-вторых, птицы могут петь громко, но «не хотят» — не делают это по каким-то поведенческим причинам. Рассмотрим эти варианты последовательно.

Громкость пения у воробьиных птиц, как это ни странно, не связана с размерами тела. Такая связь не выявлена ни при межвидовом сравнении, ни при внутривидовом. Например, у каменного воробья (Petronia petronia) линейные размеры тела никак не связаны с громкостью вокализации (рис. 1). На другом виде, зебровой амадине (Taenipygia guttata), показано, что громкость пения может зависеть от физического состояния особи. Птицы, которые в экспериментальных условиях получали меньше питания и худели, пели тише. Поэтому можно предположить, что громкое пение энергетически дорого — и это ограничивает в какой-то степени громкость. Так ли это?

Нормальное, обычное по громкости, пение энергетически не дорого. Это показано на многих видах. В этом смысле пение похоже на обычную по громкости, повседневную речь человека. Известно, что на разговор на «комфортных» тонах тратится примерно столько же энергии, сколько и, например, на просмотр телевизора. Это на 40% выше так называемого уровня базального метаболизма (см.: Basal metabolic rate) — среднего уровня потребления энергии в состоянии покоя. А вот если говорить на повышенных тонах, энергии нужно больше. В конце 1990-х годов был проведен такой эксперимент. Два человека сидели в звукоизолированной комнате и разговаривали в течение 7 минут с обычной громкостью. Частота их дыхания при этом не изменилась: им не требовалось больше кислорода, чем обычно (то есть энергетические затраты не увеличивались). Затем повторили тот же опыт, но теперь испытуемые должны были в течение тех же 7 минут говорить примерно на 10 дБ громче. Во втором случае частота дыхания увеличилась (энергозатраты возросли). Казалось бы, у птиц всё должны быть так же...

Для проверки этого предположения авторы обсуждаемой статьи поставили изящный эксперимент на зебровых амадинах. Была сконструирована специальная респираторная маска, надеваемая птице на голову. К маске были подведены микрофон и трубки для подачи кислорода и измерения его потребления (рис. 2). Исследователям нужно было «заставить» птиц петь с разной громкостью. Для этого использовали так называемый эффект Ломбарда (Lombard effect): когда животное попадает в зашумленную среду, оно начинает издавать более громкие звуки. Для создания зашумленности использовали белый шум. Во время эксперимента амадины находились в звукоизолированной комнате, куда транслировали белый шум разной громкости (максимально до 54 дБ). В результате подопытные амадины увеличивали громкость пения (измеряемую как уровень звукового давления) — с обычных 25 дБ (это примерно соответствует шепоту человека) до максимальных 80 дБ (близко к громкости человеческого крика). Оказалось, что все эти манипуляции никак не сказались на потреблении кислорода амадинами. Иными словами, их энергетические затраты не изменились. А это значит, что птицы, в отличие от человека, могут вполне комфортно для себя петь громче обычного — но, конечно, до какого-то определенного уровня. Почему же они этого не делают?

Этот вопрос — пока предмет дискуссии и на него нет однозначного ответа. К тому же, скорее всего, у разных видов преимущественное влияние на громкость пения могут оказывать разные факторы. Один из вариантов объяснения касается территориальной агрессии. На двух видах обычных европейских птиц — зяблике (Fringilla coelebs) и большой синице (Parus major) — были проделаны такие опыты. Территориальным самцам проигрывали записи видоспецифичной песни, одновременно демонстрируя чучело «соперника». Последнее было сделано для того, чтобы тестируемый самец мог видеть «противника» и не расценивать различия в громкости как показатель расстояния до него. Громкость проигрываемого пения меняли от минимального до максимального уровня, реально наблюдаемого в популяции того или иного вида (различие между минимумом и максимумом около 10 дБ). Оказалось, что на более громкую песню птицы реагировали активнее. Из этого можно заключить, что самцы, поющие более громко, при прочих равных условиях будут тратить больше времени на выяснение отношений с соседями. Таким образом, слишком громкое пение может быть излишне: вреда от него может быть больше, чем пользы.

Приведенные материалы позволяют сделать одно предположение. Возможно, чем более агрессивен вид, то есть чем активнее самцы защищают свои владения, тем их песни будут громче. Эта возможная связь совершенно не исследована, но некоторые данные свидетельствуют в ее пользу. Например, самцы садовых камышовок (Acrocephalus dumetorum) активнее охраняют свою территорию от других самцов — и песня их громче. А вот тише поющие самцы тростниковой камышовки (A. scirpaceus, рис. 3) менее агрессивны по отношению к самцам своего вида. Тем не менее объяснение, касающееся связи громкости пения с уровнем агрессивности, едва ли полное. Скорее всего, громкость пения зависит от целого ряда факторов, а относительное влияние этих факторов может быть различным у разных видов.

Подготовлено по материалам: Sue Anne Zollinger, Henrik Brumm. Why birds sing loud songs and why sometimes don’t // Animal Behaviour. 2015. V. 105. P. 289–295.

Алексей Опаев

Источники:

1. elementy.ru