08.10.2014

Для кого поют зимой наши птицы?

Жизнь певчих птиц, населяющих леса и луга Европы, изучена совсем неплохо. Однако каждую осень многие пернатые улетают на зимовку в труднодоступные регионы, где не так просто организовать стационарные исследования. Изучению поведения певчих птиц на африканских зимовках посвятила свою работу зоолог из Кембриджского университета Марджори Соренсен. Она исследовала пение двух видов птиц — дроздовидной камышевки и пеночки-веснички — на юге Замбии. Однако ее работа не столько уточнила данные предыдущих исследований, сколько поставила новые вопросы.

В окружающем нас мире трудно найти животных более загадочных, чем птицы. Мы можем подробнейшим образом изучить их жизнь в период размножения, однако каждую осень многие пернатые покидают наши сады и парки, переселяясь в труднодоступные регионы Африки, Азии и Ближнего Востока. Летом птицы используют богатые кормовые ресурсы умеренных широт, обычно в условиях ослабленной межвидовой конкуренции и сравнительно небольшого числа хищников, а перед наступлением холодного времени года улетают в места с более стабильным климатом, где они могут найти себе временное убежище и пропитание. Благоприятный для птиц период на местах гнездования бывает порой настолько короток, что даже для такого важного процесса, как линька, то есть для ежегодной смены изношенного оперения на новое, они нередко выбирают районы в местах зимовок или по пути к ним. Вне мест размножения птицы чаще становятся жертвами хищников и сильнее страдают от конкуренции за кормовые ресурсы, чем в период выведения потомства. По крайней мере, это справедливо для пернатых северных краев и умеренных широт. Значит, и в строении тела, и в поведении у птиц непременно должны быть приспособления, адаптации к условиям, которые они встречают на пролёте и на зимовках. Без изучения птиц в это время мы не сможем понять их разнообразие, пути их эволюции, но именно здесь до сих пор остаются незаполненные пробелы.

Возьмём хотя бы пение воробьиных птиц. Известно, что самцы поют, привлекая самок, а также желая обозначить границы своих участков для соседей. Кроме того, они могут использовать пение для общения с партнёрами по размножению, некоторые пернатые исполняют его при беспокойстве, а птенцы, готовые покинуть гнездо, учатся петь, слушая голос своего отца или его соседей. Когда молодые уже становятся самостоятельными, они перед отлётом «пробуют голос», постепенно оттачивая мастерство исполнения песни. У разных птиц та или иная роль песни может становиться ведущей, но многозначность пения всегда остаётся, хотя сами песни, в зависимости от того, к кому они обращены и в каких обстоятельствах исполняются, также способны меняться. Известно, что ряд певчих (воробьиных) птиц исполняют песни на зимовках, однако специальных исследований, посвящённых этому явлению, практически не было.

Этот пробел решила восполнить зоолог из Кембриджского университета Марджори Соренсен (Marjorie C. Sorensen). Она обратила внимание на то, что не менее 62% европейских птиц, проводящих зиму в Африке к югу от Сахары, исполняют там песни. До этого единственное тщательное исследование зимнего пения птиц (проведённое на африканских мигрантах) выполнил М. Г. Келси, изучавший болотную камышевку Acrocephalus palustris на зимовках в Замбии (M. G. Kelsey, 1989. A comparison of the song and territorial behaviour of a long-distance migrant, the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter). Келси обнаружил, что в период интенсивной линьки, когда птицы начинают хуже летать, но при этом нуждаются в эффективной кормёжке, они занимают индивидуальные участки в зарослях кустарников. Охраняя территории от вторжения конкурентов, камышевки поют. По мнению Келси, пение в этот период служит для поддержания территориальной структуры и предупреждает возможных нарушителей границ о том, что участок занят. Такое же поведение болотных камышевок удалось наблюдать и на местах их остановок на весеннем пролёте, когда птицы восполняли жировые запасы для продолжения миграции к местам гнездования (П. В. Квартальнов, В. В. Иваницкий, И. М. Марова, 2005. К биологии болотной камышевки в равнинном Предкавказье).

Соренсен захотела проверить выводы Келси на примере других птиц. Она выбрала два вида, по характеру питания близких к болотной камышевке, — дроздовидную камышевку (Acrocephalus arundinaceus) и пеночку-весничку (Phylloscopus trochilis, рис. 1). Этих птиц ранее относили к семейству славковых (Sylviidae), теперь же развели по разным семействам (Acrocephalidae и Phylloscopidae) в пределах группы Sylvioidea. Они круглый год питаются почти исключительно насекомыми и другими членистоногими. Как и Келси, Соренсен исследовала поведение зимующих певчих птиц на юге Замбии.

Для изучения пеночек ею был выбран район в 1250 метрах над уровнем моря с разреженным лесом, зарослями колючих кустарников и сельскохозяйственными полями и садами по соседству. Наблюдения проводили с начала октября по конец декабря в течение двух сезонов — в 2011 и 2012 годах, на участке площадью около 90 га. Паутинными сетями, традиционно используемыми при работе с певчими птицами, были отловлены 72 пеночки, их пометили комбинацией цветных колец, и почти половину (35 особей) снабдили миниатюрными передатчиками, позволяющими отслеживать их перемещения в густых зарослях. Положение меченых птиц определяли ежедневно. Кроме того, проверяли реакцию пеночек на голоса сородичей, причём на ветку рядом с динамиком Соренсен подвешивала одно из двух имевшихся у неё чучел веснички. Птицам предъявляли как записи пения веснички, так и её позывки (короткие звуковые сигналы — посвисты), а в качестве контроля — пение и позывки одной из африканских славковых птиц.

На места зимовок веснички прилетают непосредственно с мест размножения, во время осеннего пролёта нигде надолго не задерживаясь. Они появляются в Замбии в конце сентября и улетают на север до начала мая. В период работ Соренсен они пели активно, причём исполняли такие же песни, как и в Европе (рис. 2). Как правило, птицы пели в утренние часы, а в течение дня издавали короткие позывки. Вероятно, пение исполняли самцы, однако данных для подтверждения этого оказалось недостаточно: среди птиц с прослеженной судьбой были только две самки (они не пели).

Веснички, в отличие от болотных камышевок, не смогли показать красивой картины из устойчивых индивидуальных участков со строгими границами. Большинство пеночек постоянно меняли места кормёжки, не задерживались в каждом из них долее одного дня, и в среднем каждые сутки перемещались на расстояние около километра. Только четверть меченных передатчиками птиц оставалась в поле зрения исследовательницы сравнительно долгий период (в течение трёх недель), используя для кормёжки территории размером в среднем около 17 га.

Как правило (в 61% случаев), птицы кормились в составе небольших групп (из трёх и более птиц), реже их встречали в паре с другой птицей того же вида и ещё реже (16% встреч) — поодиночке. К стаям птиц других видов пеночки присоединялись неохотно (только два случая). Таким образом, веснички на местах зимовок предпочитают кормиться в компании сородичей, однако состав и численность таких групп постоянно меняются.

В опытах по предъявлению весничкам записей голоса удалось показать, что они приближаются к динамику, проявляя выраженную агрессию, в тех случаях, когда слышат трансляцию пения своего вида. Реже пеночки схожим образом реагировали на предъявление записей посвистов, а на позывки и на пение птиц другого вида они не обращали никакого внимания. Разница оказалась статистически достоверной. Как правило, выраженная реакция заключалась в том, что веснички, заслышав незнакомое им пение, приближались на расстояние меньше трёх метров к динамику, демонстративно взмахивали крыльями, поднимая и расправляя их, и нередко начинали бить чучело клювом или лапами.

Пеночки приближались к динамику не только поодиночке, но и группами до шести птиц. Чем больше было птиц в группе, тем настойчивее каждая из них атаковала «незнакомца» (выставленное чучело), причём эта зависимость проявлялась только при предъявлении песен, а не посвистов. Самцы весничек, несомненно, были более агрессивны, чем самки, поскольку при отловах, проводимых с использованием тех же записей пения, в сети попадали почти исключительно особи мужского пола. Внутри групп птицы не конфликтовали, и нередко два самца или несколько птиц исполняли пение на небольшом расстоянии друг от друга.

Повышенная агрессивность у пеночек, державшихся группой, наводит на мысль, что эти птицы собираются вместе для своевременного обнаружения хищников и для защиты от них, так что в соседстве с сородичами они чувствуют себя увереннее, чем поодиночке. Можно было бы подумать, что зимнее пение служит весничкам для обозначения групповых территорий, на которых они, держась вместе, всё-таки не образовывали бы слишком больших скоплений и конкурировали за пищу, однако это не так: группы весничек не имели постоянного состава. Меченые птицы, кормившиеся в одной группе, могли на следующий день оказаться в разных, и наоборот.

Данные, полученные Соренсен по дроздовидной камышевке (рис. 3), доступны пока в виде кратких тезисов. В этой работе исследовательница также использовала отлов и индивидуальное мечение птиц, прослеживала их перемещения с помощью радиопередатчиков, проводила эксперименты с демонстрацией птицам записей пения и позывок. Она обнаружила, что участки, используемые дроздовидными камышевками на африканских зимовках, широко перекрываются. Менее половины (45%) зимующих самцов активно пели. Все они находились в лучшем физиологическом состоянии, чем их сородичи.

Соренсен убеждена, что её работы совершенно опровергают теорию о роли зимнего пения для защиты территорий. Ведь даже в тех случаях, когда птицы всё-таки в течение долгого времени охраняют участки вне периода размножения, они могут пользоваться короткими позывками, достаточными для того, чтобы соседи поняли: у этой территории есть хозяин. Действительно, по данным исследований, на которые ссылается Соренсен, так поступают некоторые американские и азиатские пернатые мигранты. Пение же требует существенных затрат времени и энергии и может привлечь к птицам внимание хищников, так что использование пения для поддержания территориальной структуры в зимний период будто бы невыгодно. Наилучшим объяснением феномену зимней вокальной активности у певчих птиц Соренсен считает его роль в обучении: молодые птицы учатся пению у взрослых, а уже опытные взрослые, слушая друг друга, обогащают свой репертуар. Действительно, для той же болотной камышевки известно, что за время пребывания на африканских зимовках самцы запоминают голоса многих туземных птиц и позже разнообразят ими своё пение, исполняемое в умеренных широтах (F. Dowsett-Lemaire, 1979. The imitative range of the song of the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, with special reference to imitations of African birds).

В качестве альтернативной гипотезы Соренсен рассматривает возможность исполнения зимних песен исключительно под влиянием гормонов, без какого-либо особого смысла (подобно тому, как многие певчие птицы запевают в полный голос весной, ещё не достигнув мест размножения, в том числе — в одиночестве, без конкурентов и потенциальных половых партнёров). От этой гипотезы она отказывается, поскольку известно, что уровень половых гормонов, влияющих на активность пения (в частности, тестостерона), именно у зимующих птиц крайне низок (сама Соренсен проверяла эти данные на дроздовидных камышевках).

Работа Соренсен относится к числу немногих, описывающих поведение европейских певчих птиц на зимовках, и её значение трудно переоценить. Тем не менее характер рассуждений автора о роли пения в жизни зимующих птиц нельзя признать удачным. Соренсен выбрала виды, не имеющие стабильных индивидуальных участков вне периода размножения, в отличие от болотной камышевки, которую изучал Келси. Исследовательница исходит из предположения, что, независимо от характера социальных отношений на зимовках, роль пения у всех птиц в этот период жизни должна быть принципиально схожей. Очевидно, что для этого нет оснований. Нельзя забывать предостережение Н. А. Холодковского, высказанное им еще в 1918 году (Н. А. Холодковский, 1918. О роли обобщения в биологических науках // Природа. Т. 7. С. 254–263), о том, что выводы, сделанные на основании наблюдений, вполне правильные для немногих конкретных объектов исследования, лишь с большой осторожностью можно распространять на другие объекты; иначе естествоиспытатель, желающий вывести обобщающие заключения, рискует впасть в ошибку, и потому, «чтобы не потеряться в бесконечном», он «должен различать, а потом уже связывать» (в последних словах Холодковский цитирует поэта и натуралиста Иоганна Вольфганга фон Гёте).

Обратимся к исследованию М. Катти (M. Katti, 2001. Vocal communication and territoriality during the non-breeding season in a migrant warbler), упомянутому и в работе Соренсен. Зелёные пеночки (Phylloscopus viridanus) на местах зимовок в Индии обозначают территории короткими позывками, а пение можно услышать только во время их конфликтов — споров на границах охраняемых участков. В серии экспериментов с предъявлением территориальным птицам записей голосов было обнаружено, что зелёные пеночки не способны отличить ближайших соседей от незнакомых птиц, если слышат только позывки. Катти предположил, что такое различение зимующим птицам и не требуется — в тех случаях, когда большинство представителей вида в определённый период занимают собственные участки и бродячих птиц немного. То есть чужой голос, услышанный птицей, заведомо будет принадлежать кому-то из её соседей, хорошо знакомых с расположением участков. Подобную картину наблюдали у тонкоклювой камышевки (Acrocephalus melanopogon) на зимовках в Азербайджане: все птицы этого вида занимали индивидуальные участки, ревностно охраняемые от сородичей, и в то же время не пели, издавая только громкое, но короткое и редкое «чеканье» (П. В. Квартальнов, 2010. Тонкоклювая камышевка и широкохвостка на зимовке). Камышевок, не имеющих своих территорий, в этот период не встречали.

В отличие от позывок, пение имеет выраженную индивидуальную окраску. Показательны эксперименты, проведённые, например, с короткокрылыми камышевками (Horeites diphone) в Японии (S. Momose, 2000. Neighbour-stranger recognition based on song in the Japanese Bush Warbler (Cettia diphone)): когда самцу с соседнего участка проигрывали запись пения хорошо знакомой птицы, он отвечал на неё, не пересекая установленной границы территорий. Однако как только из динамика начинало доноситься пение незнакомого самца, камышевка летела прогонять его, не считаясь с тем, что птица запела в чужих владениях. Использование пения для обозначения границ участков позволяет пернатым экономить время и энергию, спокойно перекликаясь со знакомыми птицами и вступая в конфликты только при появлении пришельцев, ещё не уяснивших структуры поселения и потому способных вторгнуться в чужие владения.

Можно предположить, что для того, чтобы именно пение служило территориальным сигналом у зимующих птиц, те должны занимать индивидуальные участки (в первую очередь — для защиты кормовых ресурсов), границы которых требуют охраны не только от постоянных соседей, но и от бродячих особей. Действительно, в зимних поселениях болотной камышевки нетерриториальные птицы постоянно присутствуют, что, видимо, обусловлено различиями в сроках миграций и линьки у птиц, прибывающих в Африку из разных европейских популяций (M. G. Kelsey, 1989. A comparison of the song and territorial behaviour of a long-distance migrant, the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter). Болотная камышевка — не единственный перелётный вид, вне периода размножения явно использующий пение для обозначения территорий. Садовые камышевки (Acrocephalus dumetorum) во время остановок на пролёте не только поют на своих индивидуальных участках, но и используют для этого особый вариант пения, не отмеченный на местах гнездования (В. В. Иваницкий и др., 2012. Характер пребывания, особенности вокализации и морфологическая изменчивость садовых камышевок (Acrocephalus dumetorum) в Средней Азии).

Мнению Соренсен о зимней вокальной активности как о необходимой только для формирования брачной песни не соответствуют данные о том, что в этот период у ряда воробьиных птиц поют не только самцы, но и самки (по крайней мере, у болотной камышевки и зелёной пеночки). В районах гнездования самки этих видов молчаливы, и трудно предположить, чтобы они могли чему-то обучить молодых птиц.

Соренсен не смогла удовлетворительно объяснить различия в реакции весничек на записи пения и позывок. По её мнению, это может быть артефакт: пение разносится на большее расстояние и оттого скорее привлекает внимание птиц, чем негромкие посвисты. То есть дело не в характере сигнала, а в его громкости. Однако если принять во внимание, что по песням птицы могут уверенно отличать знакомых особей от посторонних, ярко выраженная реакция на пение чужака не выглядит неожиданной. Другой вопрос, почему агрессию проявляют птицы, кормящиеся в компании сородичей, но не образующие постоянных групп? Немецкие орнитологи Франц и Элеонора Зауэр (F. Sauer, E. Sauer, 1960. Zugvögel aus der Paläarktischen und Afrikanischen Region ind Sudwestafrika), изучавшие зимующих птиц в Замбии, описывают, как вспугнутый ими самец веснички начал громко петь, и ему тут же, с расстояния 50–60 м, ответили два других самца, с которыми он некоторое время перекликался. Эти наблюдения, вкупе с данными Соренсен о групповом поведении весничек, могут свидетельствовать о том, что зимнее пение у этого вида каким-то образом служит для предупреждения опасности. Выяснить это невозможно без дальнейших исследований.

Внимательно читая и разбирая публикации Соренсен, сравнивая её данные с результатами и выводами, полученными другими зоологами, мы видим, как новая работа, вместо того чтобы уточнить прежние ответы на поставленные учёными вопросы, только показывает, что изучаемое явление гораздо более сложное и неоднозначное, чем мы раньше себе представляли. Очевидно, мы находимся только в самом начале пути к ответу на вопрос: к кому обращено пение наших птиц, улетающих на дальние зимовки?

Источники:

1) Marjorie C. Sorensen. Singing in Africa: no evidence for a long supposed function of winter song in a migratory songbird // Behavioral Ecology. 2014. V. 25. P. 909–915.

2) Marjorie C. Sorensen. Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in winter: song, territoriality, and individual success of a trans-Saharan migratory bird // 9th Conference of the European Ornithologists` Union. 2013. Programme & Abstracts. — Norwich. P. 217.

Павел Квартальнов

Источники:

1. elementy.ru