Пользовательского поиска






25.06.2014

Генетические различия между серой и черной вороной записаны на «островках видообразования»

Международная группа ученых разрешила наконец загадку видообразования у серых и черных ворон. У этих двух видов не было известно видоспецифичных генов, не было экологической дифференцировки, они легко скрещивались между собой. При этом они четко различались по окраске и поведению. Оказалось, что практически все генетические различия сконцентрированы на небольшом участке одной из хромосом. Эта часть хромосомы в свое время подверглась инверсии, поэтому при скрещивании она не рекомбинирует с гомологичными участками близкородственных видов. На инвертированном участке собраны гены окраски оперения туловища, гены зрительного восприятия и гены гормональной регуляции поведения — этого оказалось достаточно для формирования и поддержания видовой индивидуальности, пишет Science.

Серая и черная вороны на иллюстрации английского художника Арчибальда Торнбурна. Разница в экспрессии генов у этих двух видов составляет всего 0,03–0,41%, но тем не менее виды превосходно различаются. Избражение с сайта портал1.рф
Серая и черная вороны на иллюстрации английского художника Арчибальда Торнбурна. Разница в экспрессии генов у этих двух видов составляет всего 0,03–0,41%, но тем не менее виды превосходно различаются. Избражение с сайта портал1.рф

Образование двух видов ворон — серой (Corvus cornix) и черной (Corvus corone) — издавна является предметом оживленных дискуссий. Эти виды прекрасно различаются по оперению, их ареалы разобщены, но при этом скрещивание в гибридных зонах происходит постоянно.

Можно было бы предположить обычный в таких случаях сценарий: в ледниковое время в изолированных рефугиумах Евразии за счет генетического дрейфа и приспособлений к местным условиям накопились генетические различия и сформировались два разных вида. Затем в постледниковое время ареалы соединились, и в гибридных зонах особи этих видов начали скрещиваться. Процессу полного слияния двух видов мешала репродуктивная изоляция в том или ином виде и видовые брачные предпочтения, когда партнеры стараются выбрать себе подобных, а не экзотических чужаков. Для подтверждения этого сценария исследователю нужно выявить известную долю генетических различий — это главное; также желательно показать пониженную выживаемость гибридов и ассортативность скрещивания. Но в случае с серой и черной воронами этот сценарий не подтверждается: генетические различия между видами стремятся к нулю, гибридное потомство вполне жизнеспособно (хотя его приспособленность всё же немного понижена) — правда, при этом доказана ассортативность при подборе родительских пар. Это означает, что за время изолированного существования генетические различия так и не появились или их ничтожное число.

Ареалы серой (слева) и черной (справа) ворон. Карты с сайта ru.wikipedia.org
Ареалы серой (слева) и черной (справа) ворон. Карты с сайта ru.wikipedia.org

Тогда что же позволяет при активно идущем скрещивании удерживать обособленность этих видов, их морфологическую дискретность, их видовое своеобразие? Вопрос кажется частным (всего лишь два вида самых обычных ворон!), но в действительности ставит в тупик эволюционистов. Ведь для видообразования необходима хоть какая-то доля видоспецифичных генов, хоть какой-то барьер — географический, экологический, репродуктивный (пре- или постзиготический; последний включает все случаи несовместимости генов). В случае с воронами нет ничего из этого!

Орнитологи и молекулярные биологи из Уппсальского (Швеция), Стокгольмского (Швеция), Констанцского (Германия) и Вальядолидского (Испания) университетов и Института орнитологии общества Макса Планка (Германия) с блеском ответили на этот вопрос. Для этого им пришлось отсеквенировать с высокой точностью полный геном серой вороны и откорректировать геномы еще 60 особей (по 15 из разных популяций: черная ворона из Испании и Германии, серая ворона из Швеции и Польши). А потом аккуратно сравнить эти геномы. В результате им удалось выделить участок, на котором собрались почти все зафиксированные нуклеотидные замены.

Этот участок длиной 1,95 млн пар оснований располагается на 18-й хромосоме и вмещает 81 сайт с фиксированными заменами (из выявленных 82) примерно в 40 генах. Уровень полиморфизма на этом участке минимален. Все остальные участки генома у четырех изученных популяций единообразны по набору своих полиморфизмов и обнаруживают признаки перемешивания (интрогрессии) генов.

Гибриды серой и черной ворон (идеализированные прорисовки): бывают черные формы с «серым воротником» разных конфигураций и размеров, а также серые с черными пестринами на серой спинке, которые варьируют по плотности серого оттенка. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science
Гибриды серой и черной ворон (идеализированные прорисовки): бывают черные формы с «серым воротником» разных конфигураций и размеров, а также серые с черными пестринами на серой спинке, которые варьируют по плотности серого оттенка. Рисунок из дополнительных материалов к обсуждаемой статье в Science

Получается, что геномы двух видов — это как бы единая территория с двумя анклавами, границы которых строго охраняются; значительная доля видовой специфики помещается внутри этих анклавов. Ученые назвали их «островками видообразования» (speciation islands). Это название ассоциируется с географическими изолятами. Хотя данная аналогия может показаться словесно надуманной, но всё же и генетические, и географические анклавы становятся причиной обособления видов, формируя в конечном итоге генетическую разницу.

Что это за островки? Удалось выяснить, что это инвертированный отрезок хромосомы. Из-за инверсии он не подвергается рекомбинации, и все гены, собранные на нем, наследуются вместе. Низкий уровень полиморфизма свидетельствует о том, что в этом месте работает очищающий отбор, а также имеет место сцепленное с важными признаками наследование.

Филогенетические деревья, построенные для 60 особей серых (серые кружочки) и черных (черные кружочки) ворон из четырех популяций. Основой для построения были не отдельные нуклеотидные замены, а неперекрывающиеся отрезки генома по 50 тыс. пар оснований (это порядка 1–3 вороньих генов). В класс 1, в котором популяции серых и черных ворон разошлись по разным ветвям, попало всего 0,28% от всей выборки, то есть от всех «окошек» в 50 тыс. пар оснований. И это те самые отрезки, которые находятся на инвертированной части 18-й хромосомы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Филогенетические деревья, построенные для 60 особей серых (серые кружочки) и черных (черные кружочки) ворон из четырех популяций. Основой для построения были не отдельные нуклеотидные замены, а неперекрывающиеся отрезки генома по 50 тыс. пар оснований (это порядка 1–3 вороньих генов). В класс 1, в котором популяции серых и черных ворон разошлись по разным ветвям, попало всего 0,28% от всей выборки, то есть от всех «окошек» в 50 тыс. пар оснований. И это те самые отрезки, которые находятся на инвертированной части 18-й хромосомы. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science

И так уж случилось, что набор генов на инвертированном отрезке включает регуляторы окраски перьев на туловище ворон. Туда же входят и гены, регулирующие зрительное восприятие, а также сигнальные каскады дофамина и опиоидов в мозге, которые вовлечены в контроль социального поведения у ворон. Складывается замечательная ситуация: два вида ворон скрещиваются, гены их перемешиваются, но одна часть, совсем небольшая — меньше одного процента — остается неделимой. И в этой части хранится видовое наследие — окраска оперения, способность разглядеть и выбрать себе подобного, поддерживать особые, характерные для вида, иерархические отношения внутри коллектива (стаи). Нужно заметить, что окраску оперения формируют не только гены инвертированного участка, но и некоторые другие, поэтому гибриды могут иметь и промежуточную окраску.

Таким образом, всего одна хромосомная инверсия способна обеспечить появление нового вида. Для этого не потребовалось приспосабливаться к новым, измененным условиям, не потребовалось никаких экологических нюансов, никаких внешних барьеров. Потребовалась генетическая случайность, которая, тем не менее, привела к обособлению маленького участка хромосомы. На этом островке видообразования быстро накопились различия, и сформировался отдельный вид. Оказалось важно, что на островок попали гены, регулирующие и фенотипические различия, и их восприятие, и поведенческие реакции ворон. Два последних фактора обуславливают ассортативность скрещивания.

Елена Наймарк


Источники:

  1. elementy.ru





© Злыгостев Алексей Сергеевич, подборка материалов, оцифровка, статьи, оформление, разработка ПО 2001-2016
При копировании материалов проекта обязательно ставить ссылку на страницу источник:
http://ornithology.su/ 'Ornithology.su: Библиотека по орнитологии'
Рейтинг@Mail.ru