06.06.2012

Разнообразная окраска способствует видообразованию

Согласно теории, внутривидовой полиморфизм (наличие в пределах вида четко различающихся вариантов какого-нибудь признака, например окраски) должен способствовать видообразованию, то есть разделению исходного вида на два или более дочерних видов. Анализ эволюционных деревьев, построенных на основе молекулярно-генетических данных, показал, что виды птиц, полиморфные по окраске, действительно дают начало новым видам чаще, чем мономорфные. При этом в большинстве случаев виды, произошедшие от полиморфного вида-предка, сами являются мономорфными. Это значит, что у дочернего вида, как правило, фиксируется лишь один из вариантов окраски, имевшихся у вида-предка, пишет Nature.

Идея о том, что полиморфизм должен повышать вероятность видообразования, достаточно проста и очевидна. Разделение предкового вида на два дочерних, по-видимому, во многих случаях начинается с появления внутри вида более или менее дискретных вариаций (морф). Полиморфизм по одним признакам (например, по окраске) часто коррелирует с другими различиями: морфологическими, физиологическими или поведенческими, а также с экологическими предпочтениями. Поэтому полиморфные виды, как правило, способны жить в более разнообразных условиях, чем мономорфные. Предполагается, что в силу своей повышенной экологической толерантности они более склонны к заселению новых территорий, а в ходе таких экспансий (например, при заселении удаленных островов) складываются идеальные условия для видообразования (см.: Forsman et al., 2008. A model of ecological and evolutionary consequences of color polymorphism). В пределах ареала полиморфного вида нередко наблюдаются клинальная изменчивость: на одном краю ареала может преобладать одна морфа, на другом — другая. Это тоже может повышать вероятность того, что представители одной из морф обособятся в отдельный вид. Иногда между морфами существует частичная генетическая несовместимость. Одним словом, во многих случаях развитие внутривидового полиморфизма можно рассматривать как шаг на пути к видообразованию, а морфы — как зарождающиеся виды.

Несмотря на свою кажущуюся очевидность, идея о том, что полиморфные виды чаще дают начало новым видам, чем мономорфные, до сих пор опиралась в основном на косвенные данные. Австралийским биологам удалось получить прямые эмпирические подтверждения этой идеи на основе данных по птицам — самой разнообразной группе наземных позвоночных.

Авторы проанализировали эволюционные деревья, построенные по молекулярно-генетическим данным для пяти групп птиц, в которых полиморфные по окраске виды встречаются чаще всего: 1) Accipitridae (ястребиные), 2) Striginae + Surniinae (два подсемейства сов), 3) Caprimulgidae (настоящие козодои), 4) Falconidae (соколиные), 5) Phasianidae (фазановые). Эти пять групп включают менее 7% всех видов птиц, но при этом к ним относится 47% видов, полиморфных по окраске. Высокая доля полиморфных видов в этих группах позволила количественно оценить влияние полиморфизма на темп видообразования при помощи методики BiSSE (binary state speciation and extinction model).

Выяснилось, что в трех группах из пяти темп видообразования достоверно выше у полиморфных, чем у мономорфных видов: у ястребиных — втрое, у сов — вдвое, у козодоев — вчетверо (см. рисунок). У соколиных тенденция такая же, но она «не дотягивает» до уровня статистической значимости. Единственное исключение — фазановые: у них, наоборот, мономорфные виды склонны к более быстрому видообразованию, хотя различие статистически недостоверно.

У 7 из 15 полиморфных видов фазановых полиморфизм наблюдается только у одного из двух полов: например, самцы диморфны, а самки мономорфны. В остальных четырех группах полиморфизм ограничен одним полом лишь у незначительной части полиморфных видов (13 из 142). Может быть, различное влияние полиморфизма на темп видообразования у фазанов и хищных птиц объясняется тем, что у первых полиморфизм чаще бывает связан с выбором брачного партнера и половым отбором, а у вторых — с экологическими адаптациями и «обычным» естественным отбором.

Теоретические модели предсказывают, что в ходе видообразования полиморфные виды-предки чаще должны давать начало мономорфным видам-потомкам, чем наоборот. Иными словами, эволюционный переход от полиморфизма к мономорфизму должен быть более обычным делом, чем обратное превращение. Авторы проверили это предположение при помощи BiSSE, и оно блестяще подтвердилось для всех пяти групп, в том числе и для фазанов. Частота переходов от полиморфизма к мономорфизму оказалась сопоставимой со скоростью видообразования у полиморфных видов. Иными словами, дочерние виды, «отпочковывающиеся» от полиморфных видов-предков, в большинстве случаев оказываются мономорфными. Когда же новый вид отделяется от мономорфного предка, он только в редких случаях приобретает полиморфизм, а чаще остается мономорфным. Этим объясняются странные особенности распределения полиморфных видов по эволюционному дереву птиц: с одной стороны, они рассеяны по всем его ветвям, с другой — в целом они довольно редки и не образуют больших кластеров.

Дополнительное подтверждение связи полиморфизма с темпом видообразования авторы получили в ходе анализа эволюционного дерева отряда воробьинообразных. Это самый большой отряд птиц, включающий, по подсчетам авторов, 4128 (66,5%) современных видов. Но полиморфных среди них только 75 (менее 2% от общего числа) — слишком мало для анализа при помощи BiSSE. Поэтому авторы пошли другим путем. Они исходили из того, что если полиморфизм ускоряет видообразование, а переход от полиморфного состояния к мономорфному более вероятен, чем обратный, то концевые веточки эволюционного дерева, соответствующие полиморфным видам, должны быть в среднем короче, чем веточки мономорфных видов. Или, иными словами, полиморфные виды должны быть в среднем моложе мономорфных. Эта картина может быть замаскирована дифференциальным вымиранием (ветвь становится длиннее, если отпочковавшиеся от нее сестринские виды вымерли), но это тоже можно учесть — например, исключив из рассмотрения виды монотипических родов (то есть родов, включающих только один вид, что может свидетельствовать о повышенных темпах вымирания). Построив эволюционное дерево воробьинообразных по молекулярным данным и внеся необходимые поправки, авторы убедились, что полиморфные виды действительно в среднем моложе мономорфных, причем различие статистически достоверно.

Таким образом, исследование подтвердило теоретические ожидания, согласно которым полиморфизм должен способствовать формированию новых видов. Разделение вида на дискретные морфы, по-видимому, во многих случаях действительно можно рассматривать как первый шаг к видообразованию.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru