Глава 10. Некоторые аспекты драк и территориального поведения

Почему угрозы вместо драки?

Но вернемся к проблемам драки. Следует сразу же сказать, что настоящая драка - явление относительно нечастое. Стычки можно наблюдать чуть ли не каждые четверть часа, но нередко проходит много дней, прежде чем удастся увидеть настоящую драку, когда птицы действительно бьют крыльями или клюют друг друга. Побуждение к драке достаточно сильно - с этим согласятся все, кто наблюдал подобные стычки вблизи. Но оно почти всегда находит выход в смещенном гнездостроительстве и в зачаточных атаках (начальных фазах нападения), которые перемежаются громкими криками.

Это общее правило для всего царства животных. Среди млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, насекомых, ракообразных и даже моллюсков встречается номало видов, у которых брачный период отмечен враждебными действиями по отношению к себе подобным. П гам не менее все обычно сводится к попыткам запугать, а до настоящей драки дело не доходит. Запугивание может выражаться в зачаточных нападениях, в старании казаться крупнее, в демонстрировании яркой окраски, в смещенном поведении. Все эти действия несут функцию угрозы и должны отогнать противника, если он оказался слишком близко от места, где сосредоточены "интересы продолжения рода" защищающейся особи.

Это подводит нас к очень интересной эволюционной проблеме. Драка может привести к двум результатам - причинить противнику физический вред или принудить его к отступлению. Большинство естествоиспытателей, несомненно, согласятся, что второй результат полезнее для данной особи, а тем самым и для вида (к этому вопросу я вернусь ниже), тогда как причинение физического вреда противнику никакой пользы ей явно не приносит. Эволюционное развитие животного мира каким-то образом способствовало выработке особой формы внутривидового антагонизма, сопряженной с минимумом причинения физического вреда. Представить себе, как мог естественный отбор (наиболее вероятный фактор) подавить стремление сразу же вступать в ожесточенную драку, очень трудно, и это делает проблему еще более интересной. На первый взгляд кажется, будто забияки - те мутанты, у которых стремление к драке особенно сильно, - обладают колоссальным преимуществом перед своими более мирными собратьями. Однако можно назвать немало причин, почему это вовсе не обязательно, и я укажу наиболее, с моей точки зрения, вероятные.

У многих видов образование супружеских пар начинается с того, что самец ведет себя все более агрессивно по отношению к самцам своего же вида. Агрессивное поведение, как и большинство, если не все формы инстинктивного поведения, вызывается особыми "сигнальными стимулами", специфически присущими противнику. Эта зависимость от сигнальных стимулов объясняет, в частности, почему самец проявляет агрессивность практически только по отношению к особям своего вида, то есть, если говорить на языке психологов, узнает особей своего вида. Ну, а у многих видов (главным образом у видов со слаборазвитым половым диморфизмом, но не только у них) сигнальные стимулы, вызывающие первую реакцию самца на приближающегося чужака, могут быть общими для самцов и самок. В результате первая реакция самца на появление чужака будет враждебной независимо от того, кто появился - самец или самка. Но эта реакция непродолжительна, так как ответная реакция у разных полов различна. И в зависимости от нее следующая реакция самца будет либо продолжением враждебного поведения, либо переходом к ухаживанию.

Чужой самец в ответ на первую враждебную реакцию хозяина либо уберется восвояси, либо сам начнет угрожать, либо запоет, во всех этих случаях доказывая свою принадлежность к мужскому полу. Готовая к спариванию самка обычно ничего подобного не делает, а демонстрирует реакцию, которая специфична только для самок и перед которой яамец устоять не может. Сигнальные стимулы, сопряженные с поведением, типичным именно для самки, подавляют враждебное поведение самца и пробуждают в нем стремление к ухаживанию. Экспериментально это установлено у трехиглой колюшки, но подобные же явления наблюдались и у многих других животных. Такой тип образования пар был обнаружен у столь непохожих видов, как, например, пуночка, зарянка, аисты, чайки, ящерицы, колюшки, горчак и каракатица. Первая реакция самца обязательно представляет собой ту или иную форму враждебного поведения, которая в зависимости от ответной реакции переходит либо в драку, либо в ухаживание.

К нашей проблеме все описанное имеет следующее отношение: забияка, особь с необычно сильным стремлением к драке, скорее всего снизит свои шансы оставить потомство, так как не умеет достаточно быстро реагировать на сигнальные стимулы, поступающие от самки, и вместо того, чтобы начать ухаживать, продолжает нападать на нее. Подобные особи хорошо знакомы любителям пернатых. Например, у певчих птиц некоторые самцы становятся настолько задиристыми, что им невозможно подобрать пару - они бросаются на любую приближающуюся к ним птицу.

На это можно возразить следующее: если преувеличенное стремление к драке представляет собой отрицательный фактор, то переход от просто угрожающего поведения к нападению мог быть вызван снижением интенсивности побуждения к бегству. Ведь, как мы уже видели, угроза является следствием равновесия между побуждением к драке и побуждением к бегству. Однако в этом случае могло бы заодно снизиться и побуждение к бегству от хищника, что, разумеется, оказалось бы весьма отрицательным фактором, хотя и иного рода.

Итак, рассматривать интенсивность побуждений раздельно, по-видимому, нельзя. Различия в побуждениях обязательно взаимосвязаны и у каждого вида хорошо уравновешены. Это, конечно, является результатом естественного отбора. У жизнестойких видов естественный отбор неизбежно приводит к компромиссу, к равновесию между различными механизмами, которые обеспечивают сохранение вида. И поскольку равновесие между этими механизмами имеет первостепенную важность для выживания вида, ни один из них не может достичь крайней формы. Изучение инстинкта в таком аспекте выявляет этот принцип равновесия не менее четко, чем морфологическое изучение. Чтобы понять это, требуется только одна предпосылка: признание того факта, что инстинкты суть физиологические механизмы, что каждый из них представляет собой единое целое, или "орган", каким бы сложным он ни был как система.

Территория

Существование территориальной системы у серебристых чаек ставит перед нами еще одну проблему. Территориальность - явление, широко распространенное в животном мире, п вполне естественно предположить, что она должна быть полезна тем видам, у которых развилась. Проблему эту можно сформулировать даже в еще более общей форме: каков смысл всех этих драк в брачный период?

Не все драки связаны с территорией. У некоторых видов самцы защищают нечто движущееся, то есть дерутся возле этого "нечто". Например, самец горчака, маленькой рыбки, откладывающей икру в мантийную полость беззубки, отгоняет других самцов от той беззубки, которую он выбрал для себя. В определенном смысле это тоже "территория", по она не остается па месте, а перемещается вместе с медлительным моллюском. Многие олени и родственные им виды, а также некоторые птицы, вроде, скажем, шнлоклювки, не ограничивают свои драки определенной территорией, а ведут их возле самки, где бы опа в этот момент ни находилась. У серебристой чайки существуют как "свободные драки", так и драки, строго связанные с территорией. Перед тем как найти пару, самцы дерутся в клубах, но не в какой-то определенной их части. После образования пары супруги выбирают себе территорию и дерутся уже только в ее пределах и для ее защиты.

Такие "свободные драки можно по желанию назвать защитой подвижной территории и партнера. Если отбросить вопрос о названии, с уверенностью можно сказать следующее: драка, ведущаяся только рядом с чем-то и только против соперников, принадлежащих к тому же виду, означает защиту этого "чего-то" от посягательств конкурентов. Сравнение всех известных случаев брачных драк показывает, что это "что-то" обязательно представляет собой объект или ситуацию, без которых размножение невозможно, и, систематически отгоняя чужаков, самец препятствует тому, чтобы этот объект собрал вокруг себя излишек самцов, тогда как другие такие же объекты остаются неиспользованными. Если в раковину одной беззубки отлоягат ккру много горчаков, это может повредить их будущему потомству. Спаривание (или попытка к спариванию) многих самцов с одной самкой приведет только к напрасной трате половых клеток. Драка в подобных случаях, хотя, быть может, и но абсолютно оберегает "необходимый объект" от других самцов, все же заставляет их рассредоточиваться и полнее использовать другие имеющиеся в наличии объекты.

Отсюда напрашивается вывод, что территория также представляет собой объект, необходимый для размножения, и что защита территории способствует более равномерному и широкому распределению самцов и, следовательно, максимально эффективному использованию половых клеток.

В некоторых случаях назначение территории вполне понятно. Например, у птиц, гнездящихся в норах, драка означает защиту гнездовой норы. Близость гнездовой норы - непременное условие, которое стимулирует побуждение к драке у защищающейся особи. Чужаков интересует нора, и нападения ее владельца становятся тем интенсивнее, чем ближе чужак к норе. Сходные явления наблюдались, например, у галки [76], обыкновенной пустельги [120] и у домового воробья [19].

Во многих случаях роль территории остается неясной. Лично я считаю, что у многих певчих птиц она служит для обеспечения птенцов достаточным количеством корма. Хотя это толкование принято отнюдь не всеми, а некоторые исследователи, например Лэк, прямо возражают против него, на мой взгляд, следующие факты можно считать решающими. Во-первых, время отлучек родителей для поисков корма птенцам ограничено, особенно когда те еще малы. Говард [56] экспериментально показал, что птенцы серой славки, пока они не подрастут, нуждаются в частом согревании. Когда родители задерживаются, птенцы при их возвращении с кормом уже не разевают клювы (разинутый клюв - необходимое условие кормления). Чем холоднее погода, тем короче максимально допустимы]! срок отсутствия родителей. А это значит, что искать корм они могут очень недолго, и достаточное его количество поблизости от гнезда является несомненным преимуществом.

Во-вторых, такое назначение территории может стать явным н решающим только при неблагоприятных обстоятельствах. Это ярко продемонстрировала пара пуночек, за которой я однажды вел наблюдения [123]. Пара эта гнездилась на маленьком островке в восточногрепландском фиорде. В теплую и солнечную погоду родители собирали весь необходимый корм у себя на острове. Но в холодные дождливые дни они отправлялись за ним на берега фиорда, что требовало длительных отлучек. Эти наблюдения показывают, что поиски корма занимают тем больше времени, чем хуже погодные условия, - во всяком случае, у птиц, выкармливающих птенцов насекомыми. (То, что гнездо находилось на острове, разумеется, особенно подчеркивает эту зависимость.)

Все эти исследования подтверждают, что значение территории как источника корма может стать очевидным только в первые дни после вылупления птенцов и только при очень неблагоприятных йогодных условиях. Роль территории в этом отношении может быть колоссальной - в некоторых случаях именно она обеспечивает выживание большою количества птенцов. Тем не менее эта ее функция останется незамеченной даже при самых точных экологических исследованиях, если на период наблюдения не придется ни одного такого тяжелого для птиц дня.

Итак, из всего сказанного становится понятным, насколько полезно выяснить назначение территории в каждом конкретном случае.

А теперь вернемся к серебристым чайкам. Является ли территория необходимым условием для размножения серебристой чайки? Утвердительный ответ возможен, только если мы сумеем указать вредные последствия уменьшения территории. Насколько я могу судить, есть лишь одно такое последствие. Оно не связано ни с одним из возможных назначений территории у других птиц, и поэтому имеет смысл изложить мою гипотезу подробнее.

Корм тут роли не играет. Хотя и взрослые чайки и птенцы иногда ловят у себя на территории муху или жука, это вряд ли имеет хоть какое-нибудь значение. Основная масса корма находится вне пределов гнездовья. Правда, известны случаи, когда голодают целые колонии, но это, вероятно, никакого отношения к территории не имеет - причина тут в абсолютном росте численности, а она на территорию не влияет, так как при этом увеличивается площадь всей колонии.

Территория серебристой чайки, несомненно, не несет функции сохранения места, пригодного для гнезда, как это бывает у птиц, гнездящихся в норах. Количество таких мест для чайки практически не ограничено. Колонию в данном месте сохраняет только привычка, растущая колония занимает участки, которые прежде были свободны просто потому, что находились в стороне от заселенной площади.

Не нужна территория и для того, чтобы устранять помехи к спариванию - это назначение предполагается для территорий у тетерева и турухтана [70]. Немало спариваний происходит в клубах, и мне редко доводилось видеть, чтобы этому кто-нибудь из птиц препятствовал, - кроме тех случаев, когда спаривание происходило па занятой территории или совсем рядом с ней.

Я считаю, что территориальная система у серебристой чайки связана с защитой птенцов от хищников. Говоря так, я подразумеваю не активную, а пассивную защиту с использованием покровительственной окраски. Активная защита, когда взрослые чайки совместно нападают на хищника, - всего лишь элемент общей защитной системы, и ее одной недостаточно. Чайки пикируют на хищника и иногда даже наносят ему удары, но это не дает особых результатов. Правда, мне довелось однажды паблюдать, как такая совместная атака принудила цаплю опуститься на землю, и ей пришлось немало натерпеться, прежде чем она сумела улизнуть. Канюк не слишком считается с чайками, хотя, надо сказать, я ни разу не видел, чтобы он действительно опустился в колонию и схватил птенца. Собаку чайки прогнать не могут, и если она забирается в колонию, то душит всех птенцов, какие ей только попадутся. Однажды я был свидетелем нескольких посещений лисицы в период откладывания яиц. Судя по следам, лисица взяла сначала одко яйцо, унесла его в сторону метров па двенадцать, закопала, вернулась к гпезду, взяла второе яйцо, закопала его в другом месте на таком же расстоянии от гнезда и вернулась за третьим, чтобы проделать и с ним то же. Так она ежедневно грабила по два-три гнезда, пока ее не подстрелили. Сезон еще только начинался, так что чайки могли отложить новые яйца. Подавляющее большинство ограбленных чаек покинули свои территории и завели новые у границы колонии. В результате колония расширилась, а число гнезд на единицу площади заметно уменьшилось. Как я уже говорил, в подобных случаях размеры сохраняющихся территорий увеличиваются, так как владельцы немедленно присоединяют к ним покинутые территории.

Согласно моим наблюдениям, подобное же расширение колонии происходит в результате сбора чаячьих яиц людьми. Следовательно, такое расширение является реакцией на уничтожение яиц хищниками, и очень важно, что оно наблюдается в колониях, которые благодаря организованной охране населены плотнее, чем это бывает обычно, когда какая-нибудь часть яиц и птенцов становится жертвой хищников. Судя по колоссальному росту численности чаек после введения охранных мер, нормальной кладки из трех яиц вполне достаточно, чтобы полностью возмещать ущерб, наносимый хищниками.

То, что я видел, убеждает меня, что собака, лисица или человек наносят кладкам тем меньший ущерб, чем дальше гнезда отстоят друг от друга. Это, без сомнения, объясняется пассивной защитой, которую обеспечивает покровительственная окраска яиц и птенцов. Для того чтобы найти гнездо с крпптически окрашенными яйцами, требуется немало времени и внимания. И хотя активные нападения чаек-родителей не могут помешать крупным хищникам разорить гнездо, вполне возможно, что их функция - отвлекать внимание подобных врагов. Как во всех сходных случаях, стопроцентные результаты невозможны, и покровительственная окраска - подобно любым приспособительным изменениям - достигает своей цели лишь относительно и частично.

Вывод, что определенная рассредоточенность является существенным элементом защитной маскировки, находит подтверждение при сравнительном изучении поведения животных с покровительственной окраской. У гусениц, например, поскольку они представляют собой желанный корм и лишены средств активной защиты, высоко развиты адаптации, делающие их незаметными, и у них же наблюдается значительная корреляция между стремлением скопляться и яркой окраской (обычно несущей предостерегающую функцию), с одной стороны, и между покровительственной окраской и рассредоточенностью - с другой.

Поэтому можно предположить, что система территориальности у серебристой чайки несет главным образом функцию "пассивной защиты" яиц и птенцов. Как я покажу в следующих главах, серебристой чайке свойственны и другие формы поведения, связанные с маскирующей окраской яиц и птепцов.