Глава 2. Исполнительные органы

Общие замечания

Уже одно знакомство с исполнительными органами чаек позволяет выделить их из всех прочих птиц. Чайки распространены по всему миру и живут в самых разных условиях, а потому, казалось бы, среди них должно наблюдаться много различных типов, тем не менее они образуют довольно единообразную группу. Степень адаптивной радиации^*, которая так характерна для многих других групп животных, у чаек удивительно мала.

^*(Адаптивная радиация - эволюция из одной предковой формы множества разнообразных форм, занимающих различные местообитания. Адаптивная радиация, при которой один предковый тип дает начало нескольким линиям организмов, различным образом приспособленных к разным условиям жизни, называется дивергентной эволюцией. Противоположное явление, когда у двух или нескольких не родственных между собой групп в результате адаптации к сходным условиям среды вырабатываются более или менее сходные особенности, называется конвергентной эволюцией. - Прим. ред.)

Внешним сходством с чайками обладают птицы только отряда трубкоиосых, в который входят буревестники, качурки и альбатросы, но сходство это объясняется не родством, а конвергентной эволюцией, поскольку все они - морские птицы. В этом отношении трубконосые оказались более последовательными и бескомпромиссными, чем чайки; последние в подавляющем большинстве не стали истинно океаническими птицами, а заполнили нишу прибрежных рыболовов и мусорщиков. Главная черта чаек - отсутствие специализации, их поведение весьма многосторонне, а строение в какой-то мере универсально. Они не такие сверхспециализированные летуны, как качурки, которые еле-еле добираются от гнезда до обрыва для того, чтобы взлететь. Они и не сверхспециализированные пловцы, вроде гагар, пингвинов и вымершей исполинской гагарки, и не бегающие птицы подобно страусу или киви.

Чайки летают, плавают и ходят одинаково хорошо. Как правило, они не удаляются от побережья, хотя в этом отношении даже близкие виды чаек заметно различаются между собой. Серебристая чайка - птица гораздо более береговая, чем ее близкая родственница клуша (эта изящная птица нисколько не виновата в том, что носит такое название), но и она иногда улетает далеко в море. Хотя полет к не ее специальность, она владеет этим искусством достаточно хорошо, чтобы вызвать восхищение и даже зависть. Вот замечательный пример ее ловкости в воздухе. В колонии чистиков близ Бамптона, в Йоркшире, серебристая чайка стащила яйцо чистика. Когда она улетела с яйцом в клюве, за ней погналась другая серебристая чайка, и, не выдержав наскоков, первая птица выпустила свою добычу. Вторая чайка тут же повернула и, проделав стремительный маневр, успела поймать падающее яйцо за острый конец, после чего улетела с ним. Яйцо осталось целым и в конце концов было съедено второй чайкой. Весь маневр занял в вертикальном направлении не более 15 метров [50].

Несмотря на сноровку в воздухе, чайки не специализированы для какого-то определенного типа полета - ни для планирования, как альбатросы, ни для молниеносного пикирования, как соколы, ни для стремительного вертикального взлета, как сороки или куропатки, ни для крутых поворотов, как ястреб-перепелятник или тетеревятник, ни для трепещущего полета, как многие мелкие птицы. Но в какой-то мере им доступно все вышеперечисленное. Их крылья отчасти эволюционировали в сторону приспособления к планирующему полету, о чем свидетельствует длинное предплечье, хотя им и далеко до альбатросов.

Ноги чаек снабжены плавательными перепонками. Но их приспособление к плаванию не зашло так далеко, как у гагар, - плюсна почти не уплощена с боков. Подобно перепончатым лапам гуся, ноги чаек хорошо приспособлены для ходьбы, и, кстати, корм они чаще всего разыскивают, бродя по берегу.

Каждый палец завершается небольшим острым когтем, который способен загибаться книзу под прямым углом. Вероятно, такие подвижные когти весьма кстати обитателям скалистых обрывов, однако на песчаных берегах Голландии чайки могли бы отлично обходиться и без них. А поскольку голландские серебристые чайки очень привязаны к своим гнездовьям и год за годом возвращаются на одно и то же место, наличие когтей, которые, казалось бы, совсем не нужны этой популяции, ставит перед исследователями очень интересную эволюционную проблему.

Сильный клюв чаек приплюснут с боков и вытянут. За ним начинается широкий пищевод - когда чайка разевает клюв, просто не верится, что в ее шее помещается еще что-то, кроме огромного пищевода. Серебристая чайка способна проглотить поразительно крупную добычу; кротов и крыс она заглатывает целиком.

Демонстрационное поведение

У общественных видов птиц, к которым относится и серебристая чайка, существует ряд движений, "понятных" другим особям этого же вида и вызывающих у них определенные реакции. Некоторые из этих движений и поз без труда распознает и человек, но большинство их можно обнаружить только после тщательного изучения. Существует множество еле заметных движений, которые почти все, если не все, характеризуют определенное состояние птицы. Поэтому, чтобы изучать поведение, необходимо уметь видеть и истолковывать такие движения. Вначале наблюдатель замечает их подсознательно. Так, он сразу поймет, что, например, вот эта чайка встревожена, хотя и не сможет объяснить, почему он так думает. Анализируя свои впечатления (важный элемент в изучении поведения), он обратит внимание на то, что у встревоженной чайки вытянута шея. Позже он заметит еще один признак: перья прижаты к туловищу, отчего птица кажется худой. Всматриваясь еще внимательнее, он обнаружит, что глаза встревоженной птицы имеют особое выражение, так как она раскрывает их до предела.

В целом при демонстрации главную роль играют прижимание или распушение всего оперения, движения глаз, а также положение головы, шеи и крыльев. В следующих главах мы подробно разберем различные формы демонстрационного поведения и попытаемся установить их происхождение и функции. Но сначала рассмотрим голос как средство воздействия чаек друг на друга.

Голос

Голос серебристой чайки удивительно мелодичен. Конечно, я пристрастен, но, по-моему, ни один птичий крик не сравнится с чистыми, бодрыми, звонкими криками серебристой чайки, которые разносятся над широкой полосой пляжа или волнистой грядой дюн.

Воздействуют ли эти крики на других серебристых чаек и в какой степени? По-видимому, большей части этих криков, если не всем им, присуща коммуникативная функция, и я надеюсь это показать.

Подобно многим колониальным птицам, чайки очень крикливы. Это стремление издавать звуки весьма любопытно. Что побуждает их кричать? Пока мы мало что об этом знаем. Но все же я попытаюсь изложить то немногое, что мне известно.

Нередко создается впечатление, что птицы кричат, когда испытывают какое-то сильное внутреннее побуждение, но не могут удовлетворить его действиями, которых оно от них требует. Агрессивная птица, например, особенно громко кричит перед дракой или после нее, но отнюдь не во время самой драки. Голодный птенец особо настойчиво кричит до кормления, а не во время приема пищи. Певчая птица распевает главным образом до того, как обзаведется подругой. По мнению психологов, крики указывают на сильные эмоции. По-моему, это лишь часть истины. Сильное побуждение, которое толкает птицу на какие-то действия и которое, по-видимому, должно сопровождаться сильной эмоцией (это достаточно правдоподобное предположение опирается на тот факт, что мы, люди, под воздействием властного побуждения испытываем сильные эмоции), не всегда заставляет ее кричать. Как правило, птица кричит, только когда по той или иной причине не может дать выход этому побуждению через соответствующие движения. Крики - это "отдушина"; с ее помощью животное может избавиться от импульса, когда у него нет другого выбора. Порой птица действует и кричит одновременно, но это всегда означает, что либо действие не особенно интенсивно, либо побуждение исключительно сильно.

Вот почему в жизни птицы почти всегда есть причина Для крика. Кроме того, многие крики типичны для определенных состояний птицы, например для состояния половой активности или готовности кормить птенцов. А потому развитие ответных реакций у особей того же вида (самки в первом случае и птенцов во втором) обеспечивает виду в целом определенные выгоды. Как именно возникло такое "пониманне" криков, мы не знаем, но факт остается фактом: многие крики вызывают специфические реакции у других особей того же вида, и проистекающие отсюда для колониальных птиц выгоды могли явиться причиной дифференциации и дальнейшего развития подобных криков. Не все виды птиц столь крикливы, как серебристые чайки. Любой крик (особенно для мелких птиц) - источник опасности, так как может привлечь хищника. Несомненно, именно поэтому естественный отбор и привел к тому, что многие виды скупо пользуются своими голосовыми возможностями. Отсутствие громких криков характерно для поведения мелких птиц, особенно в гнездовой период. Это не сразу бросается в глаза и становится явным, лишь когда выясняется, что подобная осторожность не свойственна крупным птицам, которые держатся вместе, а потому менее уязвимы, чем мелкие птицы, ведущие одиночный образ жизни.

Подводя итоги, мы вправе сказать, что сущность криков птиц сводится к тому, чтобы дать выход двигательным импульсам или, выражаясь языком психологов, эмоциям и сходным субъективным явлениям. Развитию дифференцированной системы криков, сигналов и песен благоприятствуют преимущества, которые вид получает от этого в сфере общественного существования. Вместе с тем наблюдается тенденция подавления подачи голосовых сигналов, ибо каждый крик потенциально опасен. И как всегда, естественный отбор привел к определенному компромиссу: громкие крики сохраняются только в тех ситуациях, когда потенциальная опасность уравновешивается выгодой. Эта картина использования голоса, которая слагалась постепенно из результатов многочисленных и длительных исследований отлично согласуется с нашими наблюдениями за поведением серебристой чайки.

Характеристика криков

Разнообразие криков серебристой чайки кажется неисчерпаемым. Отчасти это объясняется тем, что голоса чаек даже одного вида далеко не одинаковы. Кроме того, чайка может испускать один и тот же крик с разной интенсивностыо или находиться в сложном, противоречивом, двойственном состоянии, отчего ее крик будет представлять собой нечто среднее между двумя четко различающимися криками, характерными для того или иного простого состояния. Длительное систематическое наблюдение позволяет выявить следующие основные типы криков.

Призывный крик. Это односложный крик средней громкости - "кийю" или "кдийю". Мне не удалось связать его с каким-то специфическим состоянием птицы. Услышать его можно в любое время года, но в брачный период гораздо чаще, чем зимой. Подобно многим другим крикам, он заразителен: стоит закричать одной птице, как начинают кричать и другие. Функция этого крика неясна. Призывные крики часто рассматриваются как средство, с помощью которого отдельные птицы колониальных видов поддерживают контакт друг с другом. Так, отбившаяся от стайки синица настойчиво испускает призывный крик и реагирует на призыв своих собратьев. Но в отношении серебристых чаек подобное предположение ничем не подтверждается.

Боевой крик. Когда чайка бросается или намерена броситься на хищника возле гнезда, она также испускает крик "кийю", только более громкий и отрывистый. Он выражает готовность напасть на хищника и мгновенно стимулирует у других чаек то же состояние.

Трубный крик. Наиболее замысловат в репертуаре серебристой чайки крик, который Стронг [113] назвал "вызовом", а Денсинг[23] - "трубным криком^*". Его можно слышать круглый год, но частота и интенсивность крика заметно возрастают ранней весной, остаются на этом уровне весь период размножения и снижаются к концу лета. Трубный крик состоит из трех частей. Сначала птица, чуть вытянув голову вперед, испускает один-два негромких крика. Затем она опускает голову и издает приглушенные высокие ноты. Наконец, голова рывком закидывается кверху, шея вытягивается далеко вперед, и из широко разинутого клюва вырывается заключительная серия громких пронзительных звуков, напоминающих серию видоизмененных "кийю". Туловище птицы содрогается: она буквально кричит всем телом.

^*(В последние годы этот крик ученые называют "долгим криком". )

Мяукающий крик. Еще один общий крик, не связанный с какой-либо конкретной ситуацией. Он представляет собой долгую ноту, при этом шея птицы вытянута вперед и немного опущена, а клюв широко раскрыт. Крик напоминает звук человеческого голоса, стенающий, жалобный. Однако у серебристой чайки он вовсе не связан с грустью, а указывает на половую активность и выражает положительное отношение к подруге, к территории, к гнезду и птенцам. Как я покажу ниже, молодым чайкам присуще врожденное стремление отзываться на этот крик, - особенно когда они голодны или замерзли и ищут тепла родительского тела.

Кашляние. Когда супружеская пара вместе выскребает гнездовую ямку, о чем будет рассказано ниже, самец и самка издают странные ритмичные звуки, что-то вроде "хуох-хуох-хуох-хуох", причем подъязычная косточка опущена, и это придает птице особое выражение. При крике заметно двигается грудь. Этот крик и сопровождающие его движения наблюдаются не только при постройке гнезда, но и при агрессивном поведении, чего не заметили большинство исследователей поведения серебристой чайки, хотя это важно для понимания ее "общественных" отношений. Нобл [87] назвал его кашлянием.

Крик тревоги. Всем, кто когда-нибудь приближался к гнездовью серебристых чаек, хорошо знакомо это низкое, гортанное ритмичное "хахаха! - хахахаха!" Как и боевой крик, этот крик представляет собой реакцию на приближение хищника к гнезду, но выражает стремление не к нападению, а к бегству. Мне довелось трижды услышать его в ситуации, когда хищник вообще отсутствовал, и крик был непосредственно связан с бегством. Две птицы долго дрались, и одна так отделала другую, что мы уже не сомневались в ее гибели. Когда ей все же удалось вырваться из хватки противника, она кинулась прочь, испуская крик тревоги. Если при этом учесть, что, нападая на человека, чайки издают боевой крик, а не крик тревоги, приходится сделать вывод, что крик, который я назвал криком тревоги, на самом деле выражает побуждение к бегству. Когда у гнездовья появляется хищник, стремлению чайки спастись бегством всегда противостоит стремление защитить гнездо. Вот почему чайка, испускающая крик тревоги, обычно не улетает и чередует его с боевым криком.

Выпрашивание. В начале брачного периода самец часто кормит самку. Это действие стимулируется тем, что самка выпрашивает у самца корм совершенно таким же криком, каким требуют корм у родителей подросшие птенцы, с той только разницей, что у взрослой птицы он получается звонким, а не резким и пискливым, как у малышей. Нежное гармоничное "клийю", которое я назвал криком выпрашивания, издают чайки и перед спариванием.

Крик самца в момент спаривания. В момент спаривания самец испускает ритмичный крик, представляющий нечто среднее между кашлянием и криком тревоги. Этот крик издают только самцы. Прочие же крики могут издаваться и самцами и самками.

Окраска

Животные могут воздействовать друг на друга не только поведением и голосом, но и окраской. Многие насекомые отпугивают хищника, внезапно демонстрируя какую-нибудь яркую деталь своей окраски; глазчатый бражник, например, для этой цели использует "глазчатые пятна". Во время экспериментов с бражниками я постоянно наблюдал, кап сойка и зяблики при такой демонстрации шарахались прочь и потом старательно избегали этой бабочки. Характерная окраска многих птиц, рыб и других животных служит им только для того, чтобы вызывать определенную реакцию у других членов того же вида, например у партнера в брачный период, у птенцов или соседа по колонии. Так, цвет восковицы у волнистых попугайчиков - синий у самца и бурый у самки - является единственным признаком, по которому птица может распознать пол чужака. Самец волнистого попугайчика ведет себя агрессивно с чужаком, У которого восковица синяя, и начинает ухаживать за чужаком с бурой восковицей. В таких случаях окраска, подобно крику, действует как "стимул общения", вызывая определенную реакцию у другой особи.

И наконец, многие сочетания цветов обладают тем же негативным эффектом, что и тишина в царстве звуков, - помогают животному укрыться от хищника. Но если тишина - просто отсутствие звука, то покровительственная окраска представляет собой очень сложную специализацию, Которая включает узор и соответствующее поведение.

Поскольку серебристая чайка обладает броской окраской - серебристо-сизая спина, снежно-белые голова, шея и брюшко, желтый клюв с ярко-алым пятном на подклювье, - то стоит исследовать вопрос, не несет ли каждый из этих цветов или их сочетание какой-нибудь функции. Следует добавить, что яйца и птенцы окрашены совсем иначе, и трудно поверить, чтобы все эти цвета и их сочетания не несли никакой функции.

В главе 22 будет рассказано об экспериментах, доказывающих стимулирующую функцию красного пятнышка на подклювье взрослой птицы. Кроме того, косвенные данные практически не позволяют сомневаться в защитной (покровительственной) роли окраски яиц и птенцов, хотя это пока не подтверждено экспериментально.

Защитный эффект окраски яиц и птенцов определяется несколькими принципами, хорошо известными по другим случаям покровительственной окраски. Прежде всего, это общая близость окраски к цвету окружающей среды. Яйца бывают коричневатых или тускло-зеленых тонов, цвет птенцов ближе всего к цвету хаки. Как правило, у животных с покровительственной окраской сходство с окружающей средой бывает лишь приблизительным, так как оно вырабатывалось путем естественного отбора в самом разном окружении. Если не считать животных, обитающих в строго определенной среде, например гусениц, живущих только на одном виде растений, цветовое сходство носит самый общий характер, точно так же как защитный цвет солдатской формы подходит для каждого данного фона только условно.

Помимо общего цветового сходства с окружающей средой, и яйца и птенцы демонстрируют "расчленяющую" окраску, то есть контрастный узор, который затушевывает общие очертания. У птенцов этот тип окраски достигает высокого совершенства. Кроме того, птенцы вооружены и "скрадывающей противотенью": брюшко окрашено в светлые тона, что смягчает эффект тени, этой коварной спутницы света.

Покровительственная окраска, как правило, связана с соответствующей - криптической (или скрытной) - формой поведения. В последующих главах я надеюсь показать, что криптическое поведение у серебристой чайки очень интересно и крайне специализировано.

С другой стороны, назначение серебристо-белого оперения взрослой чайки все еще не разгадано. В последнее время было выдвинуто два предположения. Поскольку белый цвет оказался наиболее удачной маскировкой для самолетов, которые ведут поиски подводных лодок, Крейк [15] считает, что белый цвет столь многих видов чаек имеет покровительственное назначение, помогая им незаметно приближаться к рыбе. Но в то время как белый цвет "хищника", охотящегося за подводными лодками, оказывается действенным только на больших дистанциях, чайка остается невидимой для рыбы ц на довольно близких расстояниях. Во-первых, поле зрения рыбы ограничено полным отражением света от поверхности воды, а во-вторых, предметы, находящиеся в воздухе, она видит очень смутно из-за ряби на поверхности и строения глаз, приспособленных к "ближнему" зрению в подводных условиях.

Гипотеза Крейка подверглась критике физиков и орнитологов [1, 2, 89]. Однако, на мой взгляд, их возражения не слишком убедительны и, подобно гипотезе Крейка, должны рассматриваться только как умозрительные. Армстронг [2], например, выдвинул собственную гипотезу^*, согласно которой белый цвет не делает объект незаметнее, а, напротив, привлекает к нему внимание! По мнению Армстронга, белки! цвет помогает чайкам видеть Друг друга на больших расстояниях. Это им необходимо, поскольку их добыча (например, косяки рыбы), как правило, перемещается; внимательно следя друг за другом, чайки быстро собираются там, где в данный момент много корма.

^*(Джеймс Фишер напомнил мне, что подобную же теорию выдвинул Дарвин в своем труде "Происхождение человека". Дарвин Утверждал, что белый цвет помогает "самцам и самкам легче находить друг друга" и "указывает птицам, где обнаружена добыча". Впрочем, Дарвин имел в виду белых и черных морских птиц, но не серых.)

Гипотеза Дарвина - Армстронга мне представляется неверной. Ведь вопрос заключается не в том, видны ли белые чайки на больших расстояниях или нет, а в том, дальше ли их видно, чем птиц с другой окраской. Я довольно много занимался наблюдением за птицами на морских побережьях, и об относительной видимости белых и темных птиц при средних погодных условиях у меня сложилось мнение, прямо противоположное мнению Армстронга. Разумеется, оснащение меняется очень сильно, и и пасмурную погоду оно совсем иное, чем в ясную; к тому же большую роль играют положение птицы относительно солнца, облачность и волнение на море. Но я полагаю, большинство орнитологов согласятся, что ворону, черную утку, вроде турпана, и даже - молодую чайку обычно легче различить вдали, чем белую чайку. Именно из этого, по-видимому, и исходили авиаконструкторы.

До тех пор пока не будет установлено, является ли окраска оперения взрослой птицы покровительственной или демонстративной^*, не имеет смысла обсуждать ее предполагаемую функцию. Для проверки гипотезы Крейка, которую я разделяю, необходимо поставить эксперименты с рыбами и изучить расстояния, с которых они реагируют бегством на приближение к ним предметов с воздуха, причем; предметов разного цвета и ири различном освещении.

^*(Выбывает сомнение правомерность такой постановки вопроса, так как у птиц весьма обычно сочетание покровительственной и демонстративной функций окраски. Это относится и к чайкам. - Прим. ред.)