Гнездовая жизнь птиц

Знакомство с гнездовой жизнью птиц

Гнездовая жизнь птиц

Гнездовая жизнь птиц - одна из увлекательнейших тем для наблюдений в природе. У натуралиста, попавшего в лес в мае или в июне, не будет недостатка в материале, даже если орнитологическая экскурсия проходит изо дня в день в одном и том же месте. Стационарные наблюдения в данном случае даже предпочтительнее маршрутных. В пору размножения каждая птица как бы привязана к определенному участку, и это при известном опыте исследователя дает ему возможность постепенно узнавать птиц "в лицо" и проводить наблюдения за отдельными особями в течение нескольких недель, следить за судьбой их гнезд и птенцов. При таком методе работы выявляются индивидуальные различия в поведении птиц, становится заметной степень их экологической пластичности. Факты, полученные в этом плане, важны для понимания уровня нервно-психической организации птиц.

На гнездовом участке птицы живут очень напряженно и деятельность их весьма разнообразна. Строительство гнезд, спаривание и откладка яиц совпадают с периодом интенсивного пения и токования. Обогревание кладок и выкармливание птенцов происходят в окружении многочисленных врагов, охотящихся не только за яйцами и птенцами, но и за самими птицами, сидящими на гнездах. Все это обусловило возникновение различных приспособлений, направленных на защиту себя и своего потомства. Первое из них - устройство гнезда в достаточно укромном или недоступном месте, второе - различные приемы поведения у гнезда или около птенцов, рассчитанные на то, чтобы быть незаметными, обмануть врага или отвести его в сторону. При подлете к гнезду птицы все время следят за обстановкой и обычно совершают характерные для каждого вида обманывающие движения. Лесной конек, например, незаметно подбирается к гнезду по земле, прячась в траве, пеночки много раз делают ложные подлеты, опускаясь в траву в разных местах, прежде чем юркнуть, наконец, к гнезду. И тем не менее примерно 40 процентов гнезд ежегодно разоряется наземными и крылатыми врагами. У каждого вида - свой набор врагов и свои приемы защиты. Для мелких лесных птиц наибольшую опасность представляют вороны, сороки, сойки, ястребы, а также мелкие куньи, лисица, змеи.

Успех размножения каждой особи определяется, по-видимому, не только врожденными реакциями, специфичными для вида, но и личным ее опытом, степенью подвижности нервной системы, какой-то своей птичьей сообразительностью. Многое здесь еще неясно. Тем увлекательнее пытаться разгадывать причину индивидуальных различий в поведении птиц. Что в действиях птиц видовое - наследственное и что индивидуальное - благоприобретенное? Этим вопросом уже давно интересуются не только зоологи, но и физиологи. Вопрос принципиальный, но далек от окончательного понимания. И каждый новый и точный факт, почерпнутый из природы и имеющий отношение к поставленному вопросу, может оказаться чрезвычайно ценным.

О закономерностях распределения птичьих гнезд в лесу

Наблюдения за поведением птиц в период, непосредственно предшествующий гнездостроению, показывают, что прежде чем приступить к постройке гнезда, птицы некоторое время привыкают к окружающей обстановке и ведут себя особенно скрытно и осторожно. Нередко, начав строить гнездо в одном месте, они бросают его и сооружают постройку в другом. Это поведение указывает на наличие у птиц избирательности по отношению к месту будущего гнезда. Какие же требования предъявляют птицы к такому месту? Большинству мелких лесных птиц необходим комплекс условий. Прежде всего гнездо должно быть скрыто от глаз именно тех хищников, которые обитают на гнездовом участке. Наличие и состав врагов птицы определяют на основании личного опыта. На разных участках состав врагов может быть различным. В результате и гнездо может быть расположено по-разному в зависимости от того, держится ли на участке сойка, горностай или бывает много людей. Славки и белобровики, например, в многолюдных парках вьют гнезда иногда довольно высоко среди ветвей деревьев, что для них в целом не характерно.

Важно также, чтобы было скрыто не только гнездо, но и сама птица. В то же время насиживающей птице необходим и определенный сектор обзора для наблюдения за окружающей обстановкой. Такую потребность птиц не всегда учитывают, когда в целях их привлечения подстригают кустарники и создают слишком густые мутовки. В этом отношении примечательно поведение некоторых уток - шилохвости, широконоски, красноголового нырка. Они, усаживаясь в гнездо, каждый раз сгибают над собой травинки, сооружая род ажурного шалашика, маскируя таким образом себя и сохраняя возможность для наблюдения. Для очень многих лесных птиц важно, наконец, найти подходящую мутовку, изъян ствола или другую основу, удобную для укрепления гнезда. Наличие такой опоры иногда является решающим условием при выборе места. В удобном с архитектурной точки зрения месте птицы иногда строят гнезда даже в ущерб собственной безопасности, располагая их совершенно открыто. Так делают часто молодые дрозды, по-видимому, еще не имеющие опыта. В других случаях, наоборот, предпочитая условия безопасности, птица строит гнездо на неудобной опоре и в результате гнездо может развалиться. Иногда бывает несколько неудачных попыток, прежде чем гнездо будет построено окончательно. Подобного рода избирательность поведения при сохранении видовых особенностей и приводит к индивидуальным отклонениям в характере гнездования птиц.

В целом же требования, которые птицы предъявляют к месту для гнезда: незаметность, трудная доступность и надежность опоры, - определяют то, что преобладающее большинство мелких птиц прячет свои гнезда в лесу на незначительном удалении или непосредственно на земле среди травы либо в дуплах. Расположенные таким образом гнезда оказываются более укрытыми от глаз крылатых хищников, которые беспокоят мелких лесных птиц в период гнездования чаще, чем враги наземные. Кроме того, здесь, в нижних этажах лесной растительности, птицы находят благоприятные микроклиматические условия, а также места, удобные для укрепления гнезда. Дупла, полудупла, трещины в стволах, отставшая кора, гнилые пни, вывороченные корни - все это излюбленные места гнездования птиц; кустарники и особенно молодая древесная поросль после объедания их копытными животными образуют удобные для укрепления гнезд мутовки. В северных лесах и в средней полосе исключительно важную роль в гнездовой жизни птиц играют молодые елочки и кусты можжевельника, обладающие прекрасными защитными свойствами. В лесах Ленинградской области, например, каждое второе из найденных гнезд располагается на еловом подросте. На орнитологической экскурсии, посвященной изучению гнездовой жизни птиц, такие места необходимо обследовать в первую очередь.

Все ли птицы строят гнезда? Далеко не все, и это, возможно, известно не каждому. Не строят гнезд, например, все виды соколов. Они занимают гнезда других птиц, главным образом врановых, или откладывают яйца прямо на землю, как это нередко делает сапсан. Сходно ведут себя и совы. Не имея собственных гнезд, они поселяются в чужих, гнездятся на земле (филин) или в дуплах. Ракшеобразные птицы: щурки, зимородок, сизоворонка - поселяются в норах или дуплах и тоже не сооружают гнезд; их яйца лежат прямо на размельченных погадках или остатках пищи. По существу утратили инстинкт гнездостроения и все виды дятлов. Они выдалбливают дупла по размеру своего тела, и гнездовая выстилка им только бы помешала. Ее функцию выполняет древесная труха. Даже те представители семейства дятлов, которые сами дупел не долбят, а используют уже готовые, как, например, вертишейка, тоже не строят гнезд. Прямо на лесную подстилку откладывает яйца козодой. Он не делает даже гнездовой ямки. Вообще, можно сказать, что у всех птиц, гнездящихся в дуплах или на земле, в лесу или на открытых пространствах, гнездостроительный акт ослаблен или исчез совсем. Исключением является вся группа певчих птиц. Ее представители вьют гнезда всегда, где бы они ни гнездились. Лишь в том случае, когда горихвостка, пухляк или серая мухоловка занимают слишком тесные дупла или полудупла, они не сооружают гнезда. Наоборот, при расположении его на мутовке дерева серая мухоловка свивает отличное чашкообразное гнездо и даже украшает его коконами наездников, как это делает обычно зяблик.

Рис. 70. 'Гнездо' козодоя (фото А. Мальчевского)

Следовательно, условия среды определяют характер гнезда. Наиболее сложные постройки у певчих птиц, гнездящихся на ветвях деревьев и кустарников или подвешивающих гнезда над водой в камышах. В целом можно сказать, что искусство гнездостроения совершенствовалось у птиц в лесной среде.

Наблюдения у гнезд

Наблюдения у птичьих гнезд лучше всего проводить из укрытий, в частности из специально оборудованной палатки, находящейся в непосредственной близости от гнезда. Привыкнув к палатке, птицы вскоре забывают о ней и, не видя человека, притаившегося внутри, ведут себя вполне естественно. Такой метод дает возможность наблюдать самые интимные стороны жизни птиц. Однако и на групповых экскурсиях гнезда птиц могут оказаться объектами интересных и поучительных наблюдений. Поведение птиц в период насиживания кладок, процесс вылупления, развитие птенцов разных систематических групп, различные формы защиты потомства - все эти явления, изучаемые в сравнительном плане, дают богатый материал для размышлений и общебиологических обобщений.

Откладка и обогревание яиц. Когда курица снесет яйцо, она обыкновенно кудахчет. Почему она так делает, трудно сказать. У диких птиц этого явления, как правило, не наблюдается. Процесс откладки яиц протекает у них обычно в полной тишине. Лишь у самок некоторых видов, строящих заметные гнезда, то есть у птиц, не слишком боящихся врагов, существуют особые голосовые реакции в период откладки яиц. Так, например, ворона, отложив первое яйцо и оставшись после этого на гнезде, начинает регулярно издавать горловое "а", напоминающее крик птенца-слетка. Процесс откладки яиц у ворон совмещен с насиживанием, и в течение всего этого периода самки, сидя на гнездах, по временам однократно и приглушенно каркают, как бы напоминая самцам о себе. Гнезда ворон мало доступны для наблюдений, и определение сроков откладки первого яйца у них затруднено. Однако голосовые реакции самок облегчают эту задачу.

Можно наметить целый ряд вопросов, на которые следует попытаться ответить, наблюдая за птицами, обогревающими кладки. Например, кормит ли самец насиживающую самку или она сама должна позаботиться о себе? У некоторых птиц самцы начинают кормить самок еще задолго до того, как они сядут на яйца. Это "ухаживательное" и первоначально нерегулярное кормление самки позднее приобретает четкий ритм, сохраняющийся в течение всего гнездового периода. Самец снабжает пищей не только сидящую на гнезде самку, но и весь выводок. Он, собственно, кормит самку, а та передает часть пищи маленьким птенцам. Так происходит у зерноядных вьюрковых птиц - коноплянки, зеленушки, чечевицы, снегиря, чижа. А как ведут себя другие виды птиц? На орнитологических экскурсиях это вполне реально выяснить.

Насиживает ли кладку только самка или в обогревании яиц участвует и самец? Разные птицы ведут себя по-разному, и не у всех видов отношение самцов к кладкам изучено достаточно хорошо. В том случае, если у птиц выражен половой диморфизм, установить участие самца в насиживании яиц нетрудно. Например, у славки-черноголовки самца можно узнать по черной шапочке. И на гнезде его видят так же часто, как и самку. Если самца черноголовки поймать в паутинную сеть и рассмотреть, то на нижней стороне тела у него можно обнаружить наседное пятно - участок тела, лишенный перьев. Наседное пятно вообще характерно для самок птиц, но иногда оно бывает развито и у самцов, если они принимают активное участие в насиживании. У большинства других видов славок самцы также обогревают кладки и у них тоже есть наседные пятна.

Как происходит смена партнеров на гнезде и по какому расписанию живут самцы и самки в случае их участия в насиживании? Этот вопрос тоже заслуживает внимания. У некоторых видов самцы даже дольше сидят на гнездах, чем самки. У дятлов, например, обогревают кладку как самцы, так и самки. По наблюдениям Д. Блюма у черного дятла ночью (с 8 часов вечера и до 5 утра) в гнезде всегда находится самец. Самка ночует в стороне, иногда за 2-3 километра от гнезда. В течение всего светлого времени птицы сменяются около 8 раз, примерно через каждые 2 часа. При этом смена партнеров сопровождается особым ритуалом. Птицы выманивают одна другую с помощью специфичного сигнала, напоминающего крик галки "гьяк, гьяк...".

Каким образом устанавливается контакт между кладкой и наседным пятном, если оно закрыто опахалами контурных перьев и снаружи не видно? На этот вопрос можно получить ответ, внимательно наблюдая за поведением птицы в тот момент, когда она, подлетев к гнезду, усаживается на кладку. Можно заметить, что, опускаясь на гнездо, она совершает ряд ритмичных боковых движений, освобождая таким образом оголенный участок кожи от налегающих на него перьев.

Процесс вылупления. На разовых орнитологических экскурсиях процесс вылупления приходится наблюдать не очень часто. При систематических же посещениях гнезд, если точно рассчитать время, всегда имеется возможность увидеть выход птенца из яйца, тем более что на самых последних стадиях развития эмбриона процесс вылупления можно ускорить и сделать так, чтобы он протекал на глазах. Процесс этот очень интересный и весьма поучительный. Известно, что птенцы освобождаются от скорлупы сами, без помощи родителей. Однако для энергичных движений уже готового к вылуплению эмбриона нужна соответствующая температура. Когда мы сгоняем птицу с гнезда, чтобы посмотреть, что в нем происходит, яйца, в которых уже начался процесс вылупления, охлаждаются и выход птенца из яйца задерживается. Если нагреть яйцо до 39-40 градусов, то птенец может в короткий срок освободиться от скорлупы. Это можно сделать с помощью термоса или грелки, заранее отрегулировав температуру. Надо положить яйцо на вчетверо сложенный носовой платок и накрыть им отверстие термоса. Если на скорлупе уже имеются звездочки от пролома скорлупы изнутри, то птенец вскоре вылупится на глазах у экскурсантов.

Рис. 71. Момент, когда птенец разламывает скорлупу на две части (фото А. Мальчевского)

За начало процесса вылупления следует, однако, считать не первый проклев скорлупы, а момент, когда эмбрион яйцевым зубом разрывает подскорлуповую пленку и попадает клювом в воздушную камеру, находящуюся у тупого конца яйца. Такой момент знаменуется началом смены зародышевого, аллантоисного, дыхания легочным. Процесс этот постепенный, и если птицу постоянно сгоняют с гнезда, он может продолжаться сутки или даже двое. В конце периода вылупления птенец пользуется двойным дыханием: зародышевым, при охлаждении яйца, и легочным, когда птица снова садится на гнездо. Такое приспособление дает возможность уже начавшему дышать легкими эмбриону не погибнуть при длительных охлаждениях кладки, что в природе иногда случается.

Если незадолго до вылупления приложить яйцо плотно к уху, то можно услышать регулярный щелкающий звук. При охлаждении яйца стучание, или, точнее, щелькание, становится редким или совсем прекращается, при нагревании учащается. Раньше полагали, что звук внутри яйца возникает от удара клюва птенца по скорлупе. Позднее было выяснено, что он совпадает с актом дыхания и клюв птенца тут ни при чем. В этом легко убедиться: если освободить участок скорлупы вокруг клюва зародыша, щелкание будет продолжаться. Иногда оно бывает слышно и после вылупления птенцов. Таким образом, по стучанию яйца, которое начинается за 12-15 часов до первого проклева скорлупы, можно определить время становления легочного дыхания и срок вылупления птенцов. Звездочки в местах пролома возникают по одной линии. Окончательное освобождение происходит, когда целостность скорлупы бывает нарушена на треть окружности. После этого птенец разгибает согнутую спину и, упираясь головой в тупой конец, разламывает скорлупу на две части, которые взрослые птицы вскоре выносят из гнезда.

Родительская забота. У певчих птиц, у которых птенцы появляются на свет с неустановившейся температурой тела и совсем беспомощными, интенсивное насиживание продолжается и после вылупления. Первые 4 дня птицы сидят на птенцах столь же долго и плотно, как и на кладках. В это время они совмещают процесс обогревания с выкармливанием. Для быстрого усвоения пищи и нормального роста пойкилотермным птенцам необходима столь же высокая температура, как и эмбриону, равная примерно 37-39 градусам. Эту температуру поддерживает у птенцов самка через наседное пятно. Самец же бывает занят разыскиванием корма.

У так называемых выводковых птиц: уток, куриных, куликов и других - пуховички вылупляются более зрелыми, подвижными, с почти установившейся температурой тела. Они сами активно разыскивают мать и забираются к ней в перо, когда замерзнут, так как тоже нуждаются в периодическом обогреве и без материнского тепла не могут существовать и развиваться. Вот почему распугивание выводков рябчиков, тетеревов, глухарей и вальдшнепов так губительно сказывается на благосостоянии населения этих птиц. Разлетевшись в разные стороны, птенцы не всегда могут быстро найти мать, особенно, когда в лесу много людей и тем более собак и кошек. В прохладную погоду они быстро коченеют, слабеют и погибают.

У певчих птиц родительская забота состоит не только в том, чтобы накормить и обогреть. Птицы, кроме того, регулярно очищают гнездо от экскрементов. Наблюдая в бинокль за прилетом птиц к своему гнезду, постоянно можно видеть, как почти каждый раз, накормив птенцов, они улетают, держа в клюве белый комочек, который вскоре бросают. Белый комочек - это экскременты птенцов. У воробьиных птиц они упакованы в капсулу, благодаря чему не растекаются, и это облегчает их транспортировку. При наблюдениях с близкого расстояния, из палатки, удается увидеть, как птица, накормив птенца, некоторое время стоит на краю гнезда и ожидает, пока один из птенцов не повернется к ней и не выдавит из себя белую капсулу. Птица выхватывает ее по существу прямо из клоаки птенца и уносит, но иногда съедает тут же, на краю гнезда.

На орнитологических экскурсиях иногда попадаются гнезда, края которых облеплены сухими комочками помета. В этом случае можно определенно сказать, что из данного гнезда птенцы вылетели благополучно. Дело в том, что к концу гнездового периода родители обычно не успевают выносить весь помет. Подросшие птенцы слишком много его продуцируют, и часть капсул остается лежать на краю гнезда. На дне же лотка их почти никогда не бывает, так как во время акта дефекации птенец обязательно приподымает гузку и поворачивается к краю гнезда. Дуплогнездники, например скворцы, незадолго до вылета из гнезда тоже начинают испражняться за край дупла. И если в лесу или парке мы встречаем дерево, ствол которого под дуплом запачкан пометом, можно считать, что гнездовая жизнь птиц в этом дупле прошла нормально.

Рис. 72. Лесной конек выносит из гнезда белый комочек экскрементов (фото Ю. Пукинского)

Одной из наиболее трогательных форм заботы птиц о своем потомстве является защита птенцов от солнечных лучей и дождя. Если кустик травы, бросающий тень на гнездо жаворонка или садовой овсянки, скосить, то птенцы окажутся незащищенными от солнца и, будучи еще не в состоянии регулировать температуру тела, могут вскоре перегреться и погибнуть. В таких случаях на помощь приходят родители, которые прикрывают птенцов своим телом, создавая над ними тень и защищая от солнечной радиации. Чувствительность маленьких птенцов к воздействию прямых солнечных лучей, видимо, чрезвычайно высока. Однодневный птенец овсянки, помещенный на открытое солнце при температуре 50 градусов, почти сразу же учащает дыхание, через 2 минуты начинает судорожно открывать рот и через 5-10 минут погибает. Естественно, что без родительской заботы птенцам не обойтись, если солнечные лучи будут попадать на гнездо. Поэтому гнезда у таких птиц обычно и располагаются под кустиком травы, крупным листом или каким-либо предметом, образующим тень. От солнечных лучей защищают своих птенцов почти все певчие и другие незрелорождающиеся птицы, но заметим, что такая забота проявляется у них лишь до тех пор, пока птенцы находятся в гнезде. Выпрыгнувший из гнезда птенчик может замерзать, мокнуть на дожде и перегреваться на солнце, но родители не обратят на это никакого внимания.

Поведение родителей в момент опасности заслуживает особого внимания. Когда на гнездовом участке появляется враг, то птицы обычно применяют различные приемы, рассчитанные на то, чтобы отвлечь его, отвести в сторону или, наконец, отпугнуть от гнезда или птенцов. На орнитологических экскурсиях постоянно приходится наблюдать подобного рода отвлекающие или агрессивные демонстрации птиц. Прежде всего следует указать на удивительную способность многих птиц имитировать движения больной или раненой птицы. Особенно это характерно для куликов, самок утиных и тетеревиных птиц, козодоев, болотных сов, некоторых овсянок и пеночек, чьи гнезда располагаются на земле. Падают, как подстреленные, и бьются на земле также отдельные особи вяхиря, горлицы, зяблика, щегла. Они делают так в том случае, если кто-нибудь залезает на дерево, на котором помещено их гнездо. Отвлекающие демонстрации с изображением больной птицы чрезвычайно характерны для различных видов славок, гнездящихся в кустах. Некоторые особи садятся на выдающиеся ветви кустов и демонстративно падают оттуда на землю, затем, сгорбившись и волоча крылья, отбегают в сторону. В том случае, когда враг не обращает внимания на птицу и продолжает находиться вблизи гнезда, этот прием поведения иногда повторяется несколько раз. Если за такой птицей побежать, на что и рассчитано ее поведение, она, после того как отведет преследователя на некоторое расстояние от гнезда, внезапно "выздоравливает" и улетает. Биологический смысл этого поведения очевиден. Результаты действия иногда бывают поразительными. Даже человек, знающий, что птица притворяется, невольно бросается ее преследовать. Действуя таким образом, самка вальдшнепа уверенно отводит собаку от выводка на сто и более метров.

Существует и другой способ отвода: птица первая подлетает к хищнику, садится на видное место и издает громкий сигнал тревоги, но при попытке схватить ее быстро отлетает в сторону. Прием повторяется несколько раз, и в конце концов хищник оказывается на значительном расстоянии от птенца, сидящего на земле. Так ведут себя, например, горихвостки и соловьи по отношению к кошкам, обшаривающим кусты в парках.

Агрессивное поведение у гнезда характерно для дневных хищников, крупных сов, для крачек, чибиса, сойки и сороки, рябинника и белобровика, для иволги, сорокопутов, а иногда для мухоловок, пересмешки и других мелких видов воробьиных. Они стремительно налетают на врага и ударяют его клювом, лапами или всем телом. Находясь в сильном возбуждении, маленькая пересмешка может напасть даже на человека.

Среди тех же самых видов птиц иногда можно встретить особей, которые ведут себя крайне осторожно и мало заметно. Если за такими птицами специально наблюдать, то можно заметить, что они совсем не индифферентно относятся, например, к человеку, появившемуся около их гнезда. Они возбуждены, подают сигнал тревоги, но тем не менее продолжают держаться в стороне.

Для понимания физиологической природы поведения птиц самым важным следует признать тот факт, что особи одного и того же вида в случае опасности, угрожающей птенцам, могут вести себя по-разному. Одни внешне остаются спокойными, другие проявляют агрессивность, третьи прикидываются ранеными. Если бы все представители вида вели себя однотипно, то подобное притворство птиц можно было бы рассматривать как явление врожденное. Однако однотипности поведения не наблюдается. По всей видимости, имеет место различная степень возбуждаемости, определяющая модус поведения птицы. Необходимо лишь отметить, что в тех случаях, когда птицы начинают "отводить" от гнезда или нападать, принимаемые ими позы отличаются характерными видовыми чертами. В какой степени поведение птицы зависит от предшествующего опыта или типа ее нервной системы, пока еще трудно сказать. Нужны дополнительные факты и эксперименты. Но прежде чем ставить эксперимент, исследователю самому необходимо накопить опыт общения с птицами в природе. Его он может приобрести на орнитологических экскурсиях.

Выкармливание птенцов. Регистрация частоты прилета родителей к гнезду - одно из традиционных занятий натуралистов. Ими было установлено, например, что число кормлений у насекомоядных птиц достигает нескольких сотен в сутки. Они кормят птенцов каждые 2-3 минуты, но отдают пищу обычно лишь одному или двум птенцам. Однако чиж, коноплянка, зеленушка, клесты, некоторые врановые, стрижи и козодой прилетают к птенцам не чаще 2-3 раз в час и кормят сразу весь выводок. Естественно, что большие порции корма Они должны как-то транспортировать, и у этих птиц есть соответствующие приспособления. Одни имеют сильно растяжимый пищевод или объемистую ротовую полость, другие - специальные подъязычные мешки, которые птица набивает до отказа, прежде чем лететь к гнезду. Птицу, несущую крупную порцию корма, можно узнать по вздутой шее или оттопыренным перьям на подбородке. Руководствуясь этим признаком, можно определить, летит ли она к гнезду или от гнезда.

Рис. 73. Самка горихвостки-лысушки принесла птенцам стрекозу (фото Ю. Пукинского)

Насекомоядные птицы приносят в клюве либо одно крупное насекомое, либо пучок мелких. У длиннохвостой синицы такие пучки состоят из 15-24 экземпляров веснянок, тлей и паучков, у королька - из множества комаров. В этом случае птица кормит сразу нескольких птенцов. Приходится лишь поражаться тому, как быстро и ловко, без потерь, она распределяет подвижных насекомых между птенцами. Еще более объемистые комки насекомых, скрепленных слюной, получают птенцы козодоев и стрижей. По наблюдениям И. В. Прокофьевой пищевые комки стрижей содержат от 100 до 750 объектов, главным образом равнокрылых хоботных, двукрылых, тлей и мелких пауков. Клест приносит в пищеводе за один раз 450 семян ели, и каждый птенец за кормежку получает около 150 семян.

При регистрации количества кормовых прилетов необходимо помнить, что частота кормления изменяется по мере роста птенцов. К концу пребывания выводка в гнезде она заметно возрастает, но резко снижается в день вылета, когда взрослые птицы начинают уже выманивать птенцов из гнезда: покажут корм и отлетят в сторону. Таким образом, чтобы данные о частоте кормления были сравнимыми, необходимо учитывать возраст, а также число птенцов, находящихся в гнезде.

Как определить, какую пищу родители приносят птенцам и в каком количестве? Существует несколько способов прижизненного изучения питания птенцов. Самый простой из них, хотя и неточный, наблюдение у гнезда с биноклем. Самый надежный - наложение лигатур на шеи птенцов. Однако применение этой методики возможно лишь при участии опытного руководителя.

Рис. 74. Скворец с добычей (фото А. Соколова)

С помощью бинокля удается определить немногие корма: ягоды, земляных червей, стрекоз. Но даже в этих случаях можно ошибиться, не говоря уже о мелких насекомых, которых вообще бывает не видно. (Метод же шейных лигатур позволяет отбирать все, что птицы принесли птенцам. При известном опыте можно получать не только качественную, но и количественную характеристику суточного рациона птенцов. Естественно, что взамен отбираемого корма птенцы должны получать какую-то другую, заранее заготовленную пищу (муравьиные яйца, мучных червей и т. п.). При использовании методики шейных лигатур удалось, например, определить суточный рацион пяти двухнедельных птенцов сойки. Было выяснено, что за 16-часовой рабочий день (с 4 часов утра и до 8 вечера) сойки 20 раз кормили птенцов. За это время они принесли 63 очень крупные куколки соснового шелкопряда, 9 больших пауков, 3 зеленых кузнечика и 1 бражника. Общая масса корма равнялась 170 граммам. На каждого птенца пришлось по 34 грамма. Средняя масса птенца составляла 117-118 граммов. Таким образом, суточная норма двухнедельного птенца сойки оказалась равной примерно трети (34,7 процента) его собственной массы. Примерно такое же количество пищи съедают и гнездовые птенцы других видов. После вылета из гнезда потребность в пище, естественно, возрастает, так как резко увеличивается расход энергии, затрачиваемый на движение, поддержание постоянной температуры тела и интенсивный рост пера, который все еще продолжается.

По существу каждая систематическая группа птиц при изучении питания птенцов требует своего подхода. Методика шейных лигатур применима к воробьиным птицам, а также к дятлам, стрижам, ракшам и козодою. Питание сов и дневных хищных птиц можно изучать путем сбора остатков пищи в гнезде или под гнездом. Хорошие результаты дает также метод подкарауливания хищников и фотографирования их в момент подлета к гнезду. Этот способ был очень удачно использован Ю. Б. Пукинским и продемонстрирован в его книге "Жизнь сов". Птенцам дневных хищников, кроме того, надевают на головы специальные намордники, чтобы они не могли сразу съесть принесенную им пищу. Некоторые лесные певчие птицы настолько быстро привыкают к виду человека, находящегося около их гнезда, что иногда путают рот птенца с протянутым пинцетом и позволяют отбирать у них корм непосредственно из клюва. Если же птенцов после выхода из гнезда посадить в клетку, то доверчивые птицы будут продолжать их кормить, и в этом случае изучение питания можно продлить еще на несколько дней.

Птенцы почти всех мелких лесных птиц в той или иной степени многоядны. Узкие кормовые связи в гнездовой период наблюдаются редко. В качестве примеров можно указать на вертишейку, выкармливающую птенцов практически одними муравьями, их личинками и коконами, а также на клестов - еловика или сосновика, приносящих птенцам еловые или сосновые семена. Как правило же, птицы переключаются с одного вида пищи на другой. Предпочтение отдается самым массовым и легко доступным кормам, причем для птенцов характерна способность усваивать как растительную, так и животную пищу. Особенно всеядны птенцы врановых птиц, воробьев, кукушки, а также скворца и большого пестрого дятла. Известен случай, когда кукушонка, воспитывавшегося в неволе, кормили лишь сушеной треской, и он вырос здоровым и вполне нормальным. На воле приемные родители кормят кукушат обычно насекомыми, но в гнезде полевого воробья он иногда получает пшеницу, и это не отражается на его развитии.

Среди певчих птиц наиболее растительноядны вьюрковые: чиж, чечетка, коноплянка, щегол и зеленушка. Они кормят своих птенцов в основном незрелыми семенами диких растений и зеленью, но иногда приносят и мелких гусениц, жучков и паучков, которых находят в венчиках цветов. Другие представители этого же семейства: зяблик, юрок, дубонос - в гнездовой период переключаются на насекомых, но время от времени их птенцы получают и растительный корм. Иволга - насекомоядная птица, летом она охотится в основном за гусеницами крупных бабочек, но если поблизости окажутся ягоды ирги или вишни, она будет таскать своим птенцам ягоды. Таким образом, пищевые связи птиц подвижны. Характер корма у них изменяется в зависимости от биотопа, в котором они живут, что показано в книге А. А. Иноземцева "Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах".

В целом насекомоядные птицы, выкармливая птенцов, отдают предпочтение мягким и сочным кормам и чаще всего собирают гусениц бабочек, личинок пилильщиков и крупных пауков. Почти обязательным элементом рациона птенцов являются наземные моллюски, раковины которых служат источником минерального питания. Многие птицы специально приносят птенцам комочки земли, богатой солями кальция, а также песок и камешки, которые способствуют лучшему усвоению грубых кормов.

Птенцы и их развитие

Птенцы изучены хуже, чем их родители. Долгое время их описания оставались крайне неточными. У многих видов птенцы не описаны до сих пор. Голоса и повадки большинства птенцов требуют дальнейшего изучения в сравнительном плане. Это относится прежде всего к многочисленным видам воробьиных птиц, на которых стали обращать серьезное внимание лишь недавно. Морфологические особенности птенцов, их поведение и голос представляют большой интерес для систематики, физиологии и биоакустики. Было, например, выяснено, что сходство совокупности птенцовых признаков в момент рождения может служить критерием принадлежности птиц к одному роду. Видовые признаки проявляются позднее, в процессе развития, когда начнет пробиваться перо. В этом плане многое еще остается невыясненным. При проведении экскурсий это надо иметь в виду. Детальное рассмотрение птенцов всегда полезно - можно многое увидеть" что еще не объяснено. Прежде всего надо обращать внимание на птенцовые признаки, характер движения, голос.

Птенцовые признаки. К птенцовым признакам следует относить такие черты строения и окраски, которые с возрастом постепенно исчезают или изменяются. Укажем на некоторые из них.

Прежде всего рассмотрим так называемый "яйцевой зуб". Это затвердевшее роговое утолщение на конце надклювья (у дятлов и на под-клювье), с помощью которого птенец разламывает скорлупу яйца при вылуплении. Яйцевой зуб обычно бывает белого цвета. Он функционирует лишь в короткий период жизни птенца, но иногда сохраняется довольно долго: у воробьиных до 10-15, а у цапель до 45 дней. Длительность сохранности яйцевого зуба зависит от образа жизни птенца.

Рис. 75. Однодневный перепелятник (фото А. Мальчевского). На конце клюва виден белый 'яйцевой зуб'

У пуховичков куриных птиц, которые с первого же дня начинают разыскивать корм, яйцевой зуб исчезает иногда уже на вторые сутки. Он отпадает вместе с тонкой роговой пластинкой, отслаивающейся от рогового чехла по мере роста клюва. Довольно рано отпадает яйцевой зуб и у птенцов, воспитывающихся в дуплах. Находясь в тесноте и отличаясь большой активностью, они постоянно касаются стенок дупла и сбивают яйцевой зуб.

Окраска ротовой полости и языка особенно разнообразна у птенцов воробьиных птиц, которые отличаются одной общей чертой поведения. Выпрашивая пищу, они дружно вскидываются, вытягивают шеи и широко открывают яркую ротовую полость. Причем именно птенцы воробьиных способны находиться в таком положении длительное время, пока не угаснет пищевой рефлекс. При яркой окраске ротовой полости эта поза, свидетельствующая о голоде, побуждает родителей вкладывать корм в раскрытый рот птенца. Накормленный птенец обычно сразу же опускается на дно гнезда. Наиболее голодные тянутся дольше всех, и в следующий раз они получат пищу в первую очередь. Таким образом, яркая ротовая полость - это сигнал, побуждающий родите-лей кормить птенца и способствующий справедливому распределению пищи между членами семьи. Примерно ту же функцию выполняет и окраска языка. Иногда она бывает весьма причудливой, но строго-определенной. Окраска ротовой полости и языка - признак систематический, сходный у близких видов. У большинства вьюрковых, овсянок, воробьев и врановых птиц птенцы имеют мясо-красную или темно-розовую полость, у коньков и трясогузок она оранжевая, у дроздовых-желтая, у дубоноса и снегиря - разноцветная, темно-красная с синими или фиолетовыми пятнами по краям. Темные пятна на языке сохраняются довольно долго, и по ним или по их следам можно судить о возрасте птицы в течение ее первого года жизни. Пойманную на весеннем пролете молодую камышевку, например, можно отличить от старой птицы не только по обношенному перу, но и по отметинам на языке.

Рис. 76. Характер окраски языка у птенцов большинства певчих птиц (1) (без темных пятен), камышевок и пересмешки (2), сверчков, жаворонков и завирушек (3), большинства славок (4) (с неяркими темными пятнами) (ориг.)

Боковые выросты клюва, или "клювные валики", тоже типичный птенцовый признак, исчезающий по мере перехода птенца на самостоятельное питание. Он выражен у птенцов всех певчих птиц, а также у дятлов и некоторых других птиц. У птенцов, получающих растительную пищу, клювные валики невелики, у насекомоядных они широкие, но особого развития они достигают у птенцов, появляющихся на свет в дуплах, - у скворца, синиц, удода. В течение первых нескольких дней боковые выросты клюва увеличиваются, к концу гнездовой жизни уменьшаются. У недавно покинувших гнездо слетков они еще заметны, но потом пропадают. Назначение клювных валиков - увеличивать объем ротовой полости и облегчать захват пищи. Кроме того, в темном дупле светлые оторочки клюва помогают взрослым птицам ориентироваться и быстро находить открытый рот птенца. Если посмотреть на птенцов большой синицы или скворца сверху через отверстие дупла, то первое, что бросится в глаза, это белые валики, обрамляющие клюв птенцов.

Рис. 77. Боковые выросты клюва у скворца в возрасте одного (1) и пяти (2) дней (ориг.)

Нижнечелюстный прогнатизм, выражающийся в увеличенных размерах подклювья по сравнению с надклювьем, характерен для птенцов дятлов, удодов и некоторых других птиц, гнездящихся в дуплах. Полагают, что такое строение клюва облегчает процесс активного захвата пищи птенцом в дупле.

Пяточная мозоль - это особого рода утолщение типа бородавки, развивающееся на интертарзальном (между голенью и цевкой) сочленении и исчезающее после выхода птенцов из гнезда. Среди наших птиц оно имеется только у дятлов. Назначение его, очевидно, состоит в том, чтобы обеспечивать устойчивость в момент, когда птенцы, отталкивая друг друга, тянутся за кормом.

Рис. 78. Однодневный птенец вертишейки (фото А. Мальчевского). На интертарзальном сочленении видна характерная для птенцов дятловых птиц 'пяточная мозоль'

Характер птенцового опушения - признак, наиболее важный в систематическом отношении. У близких видов птенцы опушены сходно, а если у них наблюдаются существенные различия в характере опушения, наши представления о степени их родственной близости следует пересмотреть. Пух, покрывающий тело птенца, может быть густым и покровительственно окрашенным и служить надежной защитой, утепляющей птенца и делающей его незаметным на фоне окружающей среды. Птенец может быть черным (пастушки), полосатым (поганки), пятнистым (куриные, кулики, чайки), желтовато-коричневым (утиные), серым (журавли), наконец, белым (дневные хищники, совы, аисты). Во всех перечисленных случаях пух достаточно равномерно покрывает тело птенца. Этот первый наряд, в котором птенец появляется на свет, в отличие от последующих не растет. Он полностью формируется еще под скорлупой. Поэтому такой пух называют эмбриональным. Вследствие быстрого роста птенца и увеличения поверхности его тела эмбриональный пух вскоре постепенно редеет и теряет свое защитное значение. Подрастающие птенцы страдали бы от холода, если бы на смену первому пуху на том же месте и в промежутках не отрастали быстро юношеские перья или более длинные и пушистые пуховидные образования. На орнитологических экскурсиях постоянно приходится встречать птенцов, одетых в разноцветный смешанный наряд. Анализ его может послужить темой для специального разговора.

Рис. 79. Однодневный птенец сорокопута-жулана (фото А. Мальчевского). На брюшной стороне видны рудиментарные пушинки

Не меньший интерес представляют новорожденные птенцы с так называемым "птенцовым" типом развития. Они чаще всего попадаются на экскурсиях, и разговор об адаптивном значении их признаков возникает постоянно. Более подробные описания птенцов каждого вида приводятся дальше. Здесь мы укажем лишь на то, что эмбриональное опушение у птенцов имеется далеко не всегда. Причем присутствие или отсутствие его - четкий систематический признак отряда, семейства или рода. Совершенно голыми появляются на свет дятлы, ракшеобраз-ные, стрижи, кукушки. Птенцы удода, развивающиеся в дупле или в щелях камней, покрыты густым светлым пухом, расположенным на различных участках тела. Это свидетельствует о том, что удоды занимают особое положение в системе отряда ракшеобразных. Птенчики голубей имеют редкий волосовидный пух, отличающийся по строению от обычного пуха птенцов.

Среди певчих птиц нашей фауны нет эмбрионального пуха у новорожденных птенцов камышевок (но не сверчков), славок, бормоту-шек и пересмешки, ремеза, длиннохвостой синицы, поползня, воробьев (но не каменного воробья), сойки, сороки, свиристеля, сорокопутов. У остальных певчих птиц птенцы опушены, но в разной степени. У практически голых птенцов сорокопутов при внимательном их осмотре на брюшной стороне можно заметить два ряда крохотных рудиментарных пушинок. Они сохраняются на теле птенца, видимо, в силу исторических причин, так как вряд ли могут выполнять какую-либо функцию. Точно так же и редкий пушок, расположенный, например, только на голове у птенцов пищухи, королька или зеленой пеночки, вряд ли играет существенную роль в их жизни. Обогревающее его значение ничтожно, особенно если учесть, что на птенцах почти неотлучно сидит самка, отдающая им свое тепло. Соображение о том, что пушинки на теле птенца играют роль своего рода "антенн", воспринимающих звуковые колебания или движение воздуха при подлете родителей, экспериментально подтвердить не удалось. Если легко подуть на новорожденных, довольно сильно опушенных птенцов овсянки или конька и на совершенно голых славок, реакция будет одинаковая. Голодные птенцы вскинутся, вытянут шеи и откроют рты, прося есть. Они будут вести себя точно так же, стоит легонько потрясти гнездо. Веки у них еще сомкнуты, слуховые проходы закрыты, и основное восприятие мира идет через тактильные рецепторы, то есть через кожу, хотя на звуки они тоже реагируют. Будучи голодными, они вскидываются даже в ответ на щелчок фотоаппарата. Очевидно, звуки воспринимаются однодневными птенцами через стенки черепа.

Знакомясь с характером расположения эмбрионального пуха на теле птенцов воробьиных птиц, нужно очень внимательно просматривать те места, на которых он может быть. Мелкие и светлые пушинки легко пропустить, и тогда описание будет неточным и потеряет свою ценность. Пушинки обычно сидят рядами на строго определенных местах, называемых пуховыми птерилиями. Максимальное число их 13, но на всех 13 птерилиях пух присутствует, кажется, только у одного представителя фауны СССР - у птенца серого личинкоеда, описанного И. А. Нейфельдт. На околоушной, грудной, кистевой и копчиковой птерилиях встречаются обычно рудиментарные небольшие пуховидные образования, характерные для немногих видов. Чаще всего пух присутствует на голове (затылочная, надглазничные и глазные птерилии), спине, плечах и локтях.

Рис. 80. Схема расположения возможных пуховых птерилии на теле птенцов певчих птиц (по И. Нейфельдт). 1 - надглазничные; 2 - глазные (на веках); 3 - затылочная; 4 - околоушные; 5 - плечевые; 6 - локтевые (на предплечьях); 7 - кистевые; 8 - спинная; 9 - копчиковая; 10 - бедренные; 11 - брюшные; 12 - голен-ные; 13 - грудные

С появлением юношеского наряда птенцовые, то есть эмбриональные, пушинки оказываются сидящими на вершинах опахал отрастающих перьев. Такое их расположение объясняется тем, что пух и юношеское перо продуцируются одним и тем же перьевым сосочком и представляют собой как бы единое образование. Бородки птенцового пуха - это по существу удлиненные вершины отдельных бородок пера, появляющиеся на теле птенца первыми, еще в яйце. Они соединены в основании роговым чехли-ком, благодаря чему и возникает образование в виде кустика, похожее на пу-шину. На самом деле это лишь "букет" из концевых бородок пера, распадающийся на отдельные части, если нарушить целостность охватывающего их чехлика. Такой характер прикрепления эмбрионального пуха к юношескому перу наблюдается почти у всех птиц: хищников, куликов, чаек, пастушков, цапель и других. Однако у утиных птенцовые пушинки совершенно иные по строению. Они похожи на пуховое перо, так как имеют центральный стержень. На рулевых перьях они особенно большие и упругие и заменяют пуховому утенку отсутствующий у него хвост. После того как они отвалятся, на рулевых перьях остаются отметины - выщербленные вершины опахал. По этому признаку можно отличать молодых уток от старых иногда до глубокой осени, до тех пор, шока все юношеские перья хвоста не заменяются новыми.

Рис. 81. Характер прикрепления эмбрионального пуха к юношескому перу (ориг.). 1 - исходный; 2 - истинный

У птенцов певчих птиц эмбриональный пушок дольше всего сохраняется на голове, но и здесь он исчезает вскоре после того, как молодая птица начнет летать.

Рис. 82. Характер связи эмбрионального пуха с юношеским пером у воробьиных (1), куликов (2), цапель (3) и уток (4) (ориг.)

Наблюдения за развитием птенцов. Повторные посещения гнезд и встречи с одними и теми же выводками в природе всегда поучительны. Они дают возможность судить о характере и скорости развития птенцов. В этом отношении представители каждого отряда и семейства отличаются своими особенностями, не укладывающимися в единую схему. Общеизвестное деление птиц по типу развития на выводковых и птенцовых слишком общо и искусственно, чтобы им руководствоваться на орнитологических экскурсиях. Оно отражает уровень лишь школьных представлений. Выделение полувыводковых и полуптенцовых групп мало что дает. Наоборот, такое деление даже уводит в сторону от необходимости выявлять специфические черты развития птенцов различных систематических групп. Каждая из них имеет свои исторически сложившиеся особенности.

Например, куриных и гусеобразных птиц относят к одной группе - к выводковым. Однако характер их индивидуального развития совершенно различный. Пуховички куриных, в частности тетеревиных, отличаются быстрым ростом пера, которое очень скоро начинает заменять у них редеющий птенцовый пух. Особенно рано отрастают перья крыла, так что уже в недельном возрасте птенцы рябчика, тетерева и глухаря, спасаясь от наземного хищника, могут взлетать и садиться на ветки деревьев. Но терморегуляция у куриных птиц в раннем возрасте несовершенна. Перовой покров еще редкий, и перья лишены пухового придатка, характерного для контурного пера взрослых птиц. Поэтому птенцы часто мерзнут и постоянно требуют материнского тепла. Воспитать тетеревенка в неволе без грелки или наседки невозможно, хотя клевать пищу он и научается очень рано.

Утята еще более самостоятельны при розыске пищи. Покровы их достаточно совершенны, обладают хорошими защитными свойствами, несмотря на то что перья отрастают поздно. Трехнедельные утята все еще пуховички, без намека на крылья. Летать молодые утки начинают лишь в возрасте двух месяцев. К этому времени прекращается в основном и рост их тела. Птенцы же куриных растут три месяца после того, как начнут перепархивать, а у самцов глухаря рост тела продолжается почти два года.

Рис. 83. Пуховички хохлатой чернети (фото Ю. Пукинского)

Совершенно иные закономерности роста и развития у пастушков, поганок, куликов и других птиц, также считающихся выводковыми. Пуховички поганок наименее самостоятельны. Они хотя и появляются на свет с открытыми глазами, одетыми в пух и способными плавать и даже нырять, однако требуют разнообразной родительской заботы, в частности систематического обогрева. Первое время после оставления гнезда они живут на теле взрослой птицы, периодически скрываясь в ее перьях. Родители даже ныряют вместе с ними, держа их под крылом. Подобного рода сцены из жизни поганок иногда удается наблюдать на орнитологических экскурсиях. Птенец поганки может нырнуть прямо со спины отца или матери, но вскоре вновь забирается на взрослую птицу. Корм молодые научаются добывать, лишь когда станут совсем большими. До этого родители регулярно кормят их. Таким образом, по многим признакам поганки - птенцовые птицы.

Для птенцов куликов и пастушковых, наоборот, характерна ранняя самостоятельность. Птенцы турухтана, коростеля и камышницы способны жить без родительской опеки уже в возрасте двух-трех недель. Этим птицам присущи быстрые темпы роста тела и ранние сроки отрастания пера. Наибольшей степенью выводковости отличаются коростелята: они очень скоро научаются добывать корм и рано отбиваются от выводка. Камышницы же первую неделю своей жизни тесно связаны с гнездом.

Птенцы постоянно покидают его и возвращаются обратно. При этом они иногда демонстрируют незаурядные лазательные способности. Работая всеми четырьмя конечностями, они в состоянии забраться в гнездо, расположенное в кустах на высоте метра над водой. Птенцы регулярно получают корм от родителей. Выпрашивая его, они ведут себя как птенцовые птицы: открывают рот, пищат и взмахивают передними конечностями. Следовательно, даже в пределах одного семейства могут быть существенные различия в характере развития птенцов. Большинству видов свойственны признаки как птенцовости, так и выводковости, но степень выраженности этих признаков различна в разных систематических группах.

Итак, эволюция онтогенеза не шла прямолинейно от выводкового типа к птенцовому. Для представителей каждого отряда характерен свой тип развития, и особенности его надо рассматривать как исторически возникшее приспособление к условиям, при которых происходило формирование тех или иных систематических групп птиц. Среди так называемых птенцовых особое место занимают совы. Птенцы у них появляются на свет слепыми и настолько слабыми, что с трудом подымают головы, когда мать предлагает им корм. Но одеты совята хорошо с момента рождения. Первоначально тело их покрыто густым белым пухом, который вскоре заменяется нарядом из серых пуховых перьев. По сравнению с другими птенцовыми, в частности с дневными хищниками, совы рано научаются передвигаться по ветвям деревьев и летать. Покидают гнездо совята, не достигнув размеров взрослых птиц, иногда уже в двухнедельном возрасте, но пищу научаются добывать очень нескоро.

Рис. 84. Птенцы серой неясыти, недавно покинувшие дупло (фото А. Соколова)

На орнитологических экскурсиях чаще всего, однако, приходится иметь дело с воробьиными птицами. Они, как известно, типичные птенцовые: вылупляются беспомощными - слепыми (с сомкнутыми, но не срощенными веками), с закрытыми слуховыми проходами, с неустановившейся температурой тела и без "одежды", которая могла бы их согревать. Все тепло, необходимое для их развития, в первые дни жизни они получают от родителей. Движения новорожденных беспорядочны, лишь позы выпрашивания пищи и дефекации вполне определенны. В целом недавно вылупившиеся птенцы воробьиных скорее похожи на каких-то личинок, чем на птиц. Но уже через неделю их не узнать. Глаза и ушные отверстия открыты, тело заросло пеньками перьев, у которых начинают образовываться опахала. На ощупь птенцы уже теплые, хотя родители и перестали их обогревать. Испугавшись, они прижимаются к дну гнезда, иногда закрывают глаза и приоткрывают рот, принимая позу страха, хотя еще вчера были доверчивыми даже по отношению к своим врагам.

Рис. 85. Птенцы сойки в возрасте двух недель (фото А. Мальчевского)

Если у мелких видов воробьиных перелом поведения наступает примерно в недельном возрасте, то у более крупных птиц, в частности у сойки, птенцы не реагируют на опасность даже в двухнедельном возрасте и пугаться начинают лишь на 16-17-й день. При первом же прикосновении к ним они хором кричат - протяжно и неприятно, как бы взывая о помощи, и родители, до того отсутствовавшие, сразу же появляются.

Будучи сильно напуганными, птенцы мелких видов воробьиных могут выскочить из гнезда и разбежаться в возрасте 8-9 дней. Обратно они не возвращаются и при плохой погоде могут погибнуть. Нормальный "вылет" происходит на 10-11-й день (овсянки, славки, коньки), 12-14-й (дрозды, вьюрки), 15-16-й (воробьи, горихвостки), 18-19-й (большая синица), 19-20-й (сойка), на 20-21-й день (скворец). У птиц, гнездящихся в дуплах, а также у ласточек птенцы развиваются с запозданием на несколько дней и покидают гнезда, будучи уже способными к полету. Однако у большинства мелких открыто гнездящихся птиц птенцы оставляют гнезда, не умея летать, когда крылья их еще полностью не готовы к полету: кроющие крыла не достигают опахал маховых, так что сплошной несущей поверхности нет. Маховые перья в это время продолжают интенсивно расти. Птенцы, прежде чем научатся летать, держатся на земле, скрываясь в траве (дрозды, коньки, овсянки), или прыгают по ветвям кустов и деревьев (пеночки, славки, иволга). Способность к полету приобретается в возрасте 13- 14 дней (славки, пеночки), 16-17 (дрозды), 18-19 (иволга), 33-35 дней (серая ворона).

Рис. 86. Слеток зарянки в возрасте 12 дней (фото А. Мальчевского)

Итак, главные особенности птенцов воробьиных - это, во-первых, их первоначальная крайняя беспомощность и, во-вторых, чрезвычайно быстрые темпы индивидуального развития: совершенно беспомощный новорожденный птенец уже через три недели почти самостоятельная птица. Недостаток самостоятельности восполняется сложными формами родительской заботы. Быстрые темпы развития и ранний выход птенцов из гнезд являются, очевидно, следствием пресса хищников, под постоянным воздействием которого происходило формирование отряда воробьиных. Открытое гнездо, по всей видимости, исходное для этих птиц. Вероятность обнаружения его хищником с каждым днем возрастает. И чем раньше птенцы будут способны его покинуть, рассредоточиться и жить вне его, тем больше шансов у них выжить.

После того как птенцы оставят гнездо, у птиц наступает новая фаза жизни. У большинства птиц, строящих открытые гнезда, первые дни выводок находится на гнездовом участке. Птенцы поджидают прилета родителей. Следовать за ними они начинают, когда научатся летать. Все это время взрослые птицы кормят птенцов с повышенной интенсивностью. Поскольку птенцы сидят рассредоточенно и каждому может угрожать опасность, нервное возбуждение взрослых птиц возрастает и их тревожные сигналы звучат в лесу особенно часто.

Если защитные условия участка не отвечают необходимым требованиям, например отсутствуют травяной покров и кустарники, птенцы, не умея еще летать, очень скоро начинают перемещаться в более благоприятные места. Дорогу им указывают родители. Они подзывают их голосом и позами, показывают корм и отлетают в ту сторону, куда надо переместиться выводку. В данном случае можно полагать, что птицы проявляют элементы рассудочной деятельности. Выводки, воспитывавшиеся в дуплах, начинают перемещаться непосредственно по выходе из дупла: птенцы скворцов и больших синиц сразу же летят за своими родителями, которые быстро уводят их в места, богатые кормом. У этих птиц вылет из гнезда по существу совпадает с началом кормовых кочевок.

Во время послегнездовой жизни особое значение в контактах членов семьи приобретает голосовая связь. Разве могли бы родители найти и накормить всех птенцов, сидящих в разных местах, если бы птенцы постоянно не давали о себе знать? Можно определенно сказать, что в первые дни послегнездовой жизни птенцов "кормит" их голос. Если, находясь в открытом гнезде, птенчики мелких воробьиных птиц сидели тихо и лишь, в момент прилета родителей подавали негромкие сигналы, то в первый же день оставления гнезда они начинают с особой силой издавать птенцовый призывный крик, звучащий тем чаще, чем голоднее птенец. Этот же сигнал выражает, по-видимому, и чувство одиночества. По своему характеру он отличается от голоса птенца, выпрашивающего корм. По мере подрастания и превращения птенца во взрослую птицу птенцовый сигнал, имеющий смысл призыва, постепенно становится видовым призывным криком, который взрослые птицы используют в своей жизни чаще всего. У близких видов, например у певчего дрозда и белобровика, птенцовые призывные сигналы очень похожи, но уже в месячном возрасте они приобретают видовые черты и звучат совершенно по-разному: певчие дрозды цикают, а белобровики издают растянутое "тсси". Однако оба сигнала формируются на сходной основе.

Птенцовый призывный крик - главное средство связи между членами выводка, с одной стороны, и птенцами и их родителями, - с другой. Ориентируясь по голосу, птенцы, не видя друг друга, могут передвигаться в одном направлении и собираться вместе при понижении температуры воздуха. Взаимный обогрев - это их единственный способ сохранить тепло при непогоде. Когда птенцы подрастут и научатся летать, радиус их действия резко возрастает и семья вскоре распадается. Теперь молодая птица все чаще издает призывный сигнал, который помогает ей вступать в контакты с особями своего вида на обширной территории. Происходит объединение в стаи, начинаются кормовые кочевки.

На орнитологических экскурсиях очень важно уметь определять возраст птенцов, найденных в гнездах или пойманных слетками. Зная возраст птенца, можно довольно точно оказать, когда в данном гнезде началась откладка яиц, произошло вы-луплеиие н когда птенцы оставят гнездо. Эти данные необходимы для выяснения общих сроков размножения вида в том или ином районе. Как правило, они бывают сильно растянуты, особенно у птиц с двойным циклом размножения. Приводимая нами таблица 5, составленная на основании изучения развития наиболее часто встречающихся на экскурсиях воробьиных птиц, может в какой-то мере помочь определению возраста найденных птенцов.

Хуже всего у птиц, пожалуй, изучен послегнездовой период жизни. Это объясняется тем, что за выводками, начавшими перемещение, наблюдать трудно. Слежению за птицами помогает индивидуальное их маркирование: окраска, мечение цветными кольцами и т. п. Этот метод надо стремиться вводить в практику работы. У многих видов остаются неизвестными сроки начала и дальности перемещения выводков, способ передвижения молодых, характер изменения голосовых сигналов, время становления на крыло и т. п. Одним словом, существует много вопросов, на которые следует обращать внимание на орнитологических экскурсиях, совершаемых не только в разгар периода гнездования, но и в конце его.