Использование наследственных факторов окраски в селекционной работе
Приведенные в данной книге сокращенные обозначения факторов заимствованы нами из швейцарских и немецких источников с той целью, чтобы облегчить работу птицеводам, желающим заняться более глубоким изучением проблематики разведения по другим подлинным материалам, не включенным в эту книгу.
Возникновение четырех основных цветов волнистых попугайчиков определяется двумя наследственными факторами: фактором, обусловливающим образование желтой окраски в корковом слое пера, и фактором, способствующим образованию зерен темной окраски в сердцевине пера. Все зеленые волнистые попугайчики имеют эти два фактора; желтые способны образовывать только желтый цвет в корковом слое пера; синие имеют фактор, способствующий возникновению зерен темной окраски в сердцевине; у белых птиц факторы, определяющие окраску коркового слоя и его сердцевины, вообще отсутствуют.
Условные обозначения факторов:
F-фактор определяет наличие желтой окраски (липо-хрома) в корковом слое пера; если у птицы отсутствует Данный фактор, мы пользуемся обозначением f.
О-фактор определяет возникновение темной окраски (меланинов) в сердцевине пера. Фактор О обозначается в трех степенях в зависимости от количества меланина: On, Og, Ow. On доминирует над Og и Ow, Og соответственно доминирует над Ow.
Птицы, имеющие фактор F в обычном или двойном количестве (Ff или FF), - это зеленые, либо зеленые серокрылые, либо желтые, в зависимости от того, какой еще фактор они имеют (On, Og или Ow). Согласно этому птицы, у которых это фактор отсутствует (они обозначены буквами ff), являются синими, синими серо-крылыми или белыми с голубым оттенком. Большая F доминирует на маленькой f, а правило наследственности следующее:
FF X FF = 100% FF
FF X Ff = 50% FF, 50% Ff
Ff X Ff = 25% FF, 50% Ff, 25% ff
Ff X ff = 50% Ff, 50% ff
ff X ff = 100% ff.
Три О-фактора - On, Og, Ow - регулируют образование меланина и представляют собой по существу синие факторы.
On - это сильное проявление меланина у птиц с черной волнистостью и интенсивным основным цветом у зеленых и синих.
Og - умеренное проявление меланина у серокрылых птиц и с более светлым основным цветом - у зеленых серокрылых и синих серокрылых.
Ow - очень слабый слой меланина у птиц с совершенно светлым основным цветом - у желтых с зеленым оттенком, у белых с синим оттенком. Здесь образование меланина настолько незначительно, что волнистость едва различается, а зеленый или синий цвета наблюдаются лишь в виде легкого оттенка.
Птицы ОпОп - чистой линии, зеленые или синие; расщепляются на серокрылых; OnOg расщепляются на серокрылых; OnOw расщепляются на желтых или белых.
OgOg - птицы чистой линии серокрылые; OgOw - серокрылые, расщепляющиеся на желтых или белых.
OwOw - желтые или белые с признаками чистой линии. OnOn, OnOg и OnOw выглядят одинаково, OgOg в рисунке темнее, чем OgOw.
Известно, что зеленый цвет является сочетанием желтого и синего. FF или Ff образует с On зеленый цвет, с Og зеленых серокрылых, а с Ow - желтый цвет.
Точно так же ff в соединении с On дает синий цвет, с Og - синих серокрылых, а с Ow - белых с голубым оттенком.
Серый фактор В определяет возникновение темной окраски оперения у волнистых попугайчиков. При двойном количестве - ВВ - зеленые становятся оливковыми, зеленые серокрылые - оливковыми серокрылыми, а желтые - оливковыми желтыми. Из синих птиц возникают серо-синие, серо-синие серокрылые и белые с серо-синим оттенком. Под воздействием обычного количества - Вb - возникают темно-зеленые, темно-зеленые серокрылые, темно-желтые, темно-синие серокрылые и белые с темно-синим оттенком.
Этот фактор отсутствует у таких птиц со светлой окраской, как светло-зеленые, светло-зеленые серокрылые, светло-желтые, голубые, голубые серокрылые и белые с голубым оттенком; мы обозначаем их символами bb.
Фактор В доминирует над b. Результаты соединения разных В-факторов:
ВВ X ВВ = 100% ВВ
ВВ X Вb = 50% ВВ, 50% Вb
ВВ X bb = 100% Вb
Вb X Вb = 25% ВВ, 50% Вb, 25% bb
Вb X bb = 50% Bb, 50% bb
bb X bb = 100% bb.
Набор всех приведенных факторов дает в итоге 54 разных наследуемых генотипов:
FFOnOnbb = светло-зеленые
FFOnOgbb = светло-зеленые/серокрылые
FFOnOwbb = светло-зеленые/желтые
FfOnOnbb = светло-зеленые/синие
FfOnOgbb = светло-зеленые /синие/серокрылые
FfOnOwbb = светло-зеленые/белые
FFOnOnBb = темно-зеленые
FFOnOgBb = темно-зеленые/серокрылые
FFOnOwBb = темно-зеленые/желтые
FfOnOnBb = темно-зеленые/синие I и II типа
FfOnOgBb = темно-зеленые/синие/серокрылые I и II типа
FfOnOwBb = темно-зеленые/белые I и II типа
FFOnOnBB = оливковые
FFOnOgBB - оливковые/серокрылые
FFOnOwBB = оливковые /желтые
FfOnOnBB = оливковые/синие
FfOnOgBB - оливковые/синие/серокрылые
FfOnOwBB = оливковые/белые
FfOgOgbb - светло-зеленые серокрылые
FFOgOwbb = светло-зеленые серокрылые/желтые
FfOgOgbb = светло-зеленые серокрылые/синие
FfOgOwbb = светло-зеленые серокрылые/белые
FFOgOgBb = темно-зеленые серокрылые
FFOgOwBb = темно-зеленые серокрылые/желтые
FfOgOgBb = темно-зеленые серокрылые/синие I и II типа
FfOgOwBb = темно-зеленые серокрылые/белые I и II типа
FFOgOgBB = оливковые серокрылые
FFOgOwBB - оливковые серокрылые/желтые
FfOgOgBB - оливковые серокрылые/синие
FfOgOwBB = оливковые серокрылые/белые
FFOwOwbb = светло-желтые
FfOwOwbb = светло-желтые/белые
FfOwOwBb = темно-желтые
FfOwOwBb = темно-желтые/белые I и II типа
FFOwOwBB = оливковые желтые
FfOwOwBB = оливковые желтые/белые
ffOnOnbb = голубые
ffOnOgbb = голубые/серокрылые
ffOnOwbb = голубые/белые
ffOnOnBb = темно-синие
ffOnOgBb = темно-синие/серокрылые
ffOnOwBb = темно-синие/белые
ffOnOnBB = серо-синие
ffOnOgBB = серо-синие/серокрылые
ffOnOwBB = серо-синие/белые
ffOgOgbb - голубые серокрылые
ffOgOwbb = голубые серокрылые/белые
ffOgOgBb = темно-синие серокрылые
ffOgOwBb = темно-синие серокрылые/белые
ffOgOgBB = серо-синие серокрылые
ffOgOwBB = серо-синие серокрылые/белые
ffOwOwbb = белые с синим оттенком
ffOwOwBb - белые с темно-синим оттенком
ffOwOwBB = белые с серо-синим оттенком.
При этом необходимо понять, что зеленая птица, расщепляющаяся на белый цвет, одновременно расщепляется на синий и желтый, однако это не приводится в указанном выше перечне генотипов.
С помощью перечисленных символов, обозначающих генотипы, можно заранее рассчитать окрас потомства спариваемых птиц. Обычно это делается следующим образом. Генотипы обоих родителей раскладывают, образуя различные сочетания или композиции, в которых каждый символ встречается только один раз. Например, темно-зеленая птица имеет формулу FFOnOnBb, которая раскладывается на FOnB и FOnb. Для простоты расчета применяется так называемая решетка. Рисуют прямоугольник. Комбинацию символов генотипа одного из родителей записывают в верхней части этого прямоугольника в ряд слева направо. Комбинацию символов другого родителя записывают с левой стороны прямоугольника в столбик сверху вниз. Между ними проводят горизонтальные и вертикальные линии, 9 результате чего возникают клетки решетки, в которые и вписывают итоги, т. е. наследуемые генотипы у потомства. Эти генотипы получаются путем последовательного соединения каждой отдельной комбинации верхнего ряда с комбинацией бокового столбца.
Мы приводим несколько практических примеров, которые помогут проследить за ходом этих расчетов.
Пример 1.
Родители: голубая птица X с голубой.
Генотип голубой птицы ffOnOnbb разделяется только на 2 Х fOnb:
-
-
fOnb
fOnb
ffOnOnbb = 100% голубых
Пример 2.
Родители: светло-зеленая/серокрылая X светло-зеленой.
Генотип светло-зеленой/серокрылой FFOnOgbb можно разделить только на FOnb и FOgb, образец светло-зеленой FFOnOnbb на 2 X FOnb:
-
-
FOnb
FOgb
FOnb
FFOnOnbb
FFOnOgbb
Результат: 50% светло-зеленых и 50% светло-зеленых/серо-крылых.
Пример 3.
Родители: темно-зеленая серокрылая/желтая X светло-желтой. Генотип темно-зеленой серокрылой/желтой FFOgOwBb разделяется на FOgB, FOwB, FOgb и FOwb, генотип светло-желтой FFOwOwbb разделится только на 2 X FOwb:
-
-
FOgB
FOwB
FOgb
FOwb
FOwb
FFOgOwBb
FFOwOwBb
FFOgOwbb
FFOwOwbb
Результат:
25% FFOgOwBb = темно-зеленых серокрылых/желтых
25% FFOwOwBb = темно-желтых
25% FFOgOwbb = светло-зеленых серокрылых/желтых
25% FFOwOwBb = светлб-желтых.
Пример 4.
Родители: светло-зеленая/синяя/серокрылая X белой с темно-синим оттенком.
Генотип светло-зеленой/синей/серокрылой птицы - FfOnOgbb разделим на FOnb, FOgb, fOnb и fOgb, генотип белой с темно-синим оттенком - ffOwOwBb разделим на fOwB и fOwb:
-
-
FOnb
FOgb
fOnb
fOgb
fOwB
FfOnOwBb
FfOgOwBb
ffOnOwBb
ffOgOwBb
fOwb
FfOnOwbb
FfOgOwbb
fOnOwbb
ffOgOwbb
Результат:
12,5% FfOnOwBb = темно-зеленых/белых II типа
12,5% FfOgOwBb = темно-зеленых серокрылых/белых II типа
12,5% FfOnOwbb = светло-зеленых/белых
12,5% FfOgOwbb = светло-зеленых серокрылых/белых
12,5% ffOnOwBb = темно-синих/белых
12,5% ffOgOwBb = темно-синих серокрылых/белых
12,5% ffOnOwbb = голубых/белых
12,5% ffOgOwbb = голубых серокрылых/белых.
Поскольку правила наследственности имеют свои исключения, случается, что результаты спаривания двух птиц не соответствуют расчетам. Это бывает при так называемом комбинировании генов. Например, результаты спаривания голубой и серо-синей птицы с темно-зеленой/синей находятся в зависимости от того, каким именно образом получена темно-зеленая птица. Дело в том, что одинаковый признак может возникать при различных комбинациях или совокупности определенных генов. Генетика объясняет это тем, что такие гены, определяющие эти свойства или признаки, располагаются в одной и той же хромосоме.
F в соединении с В обусловливает мнимые исключения из правил. И в данном случае речь идет о так называемом комбинировании генов у некоторых генотипов. В перечне наследственных образцов можно найти обозначения: "типы I и II". Это относится ко всем генотипам, в формулах которых содержатся Ff и ВЬ, т. е. у темно-зеленых/синих, у темно-зеленых/синих/серокрылых, темно-зеленых серокрылых/синих, темно-зеленых/белых, темно-зеленых серокрылых/белых и темно-желтых/белых. По виду птицы I и II типа одинакового цвета, но они очень разные по своим наследственным свойствам. И это зависит от сочетания факторов F и В; мы попытаемся показать это на практических примерах.
По теоретическим расчетам, спаривание голубой птицы с темно-зеленой/синей должно дать потомство: по 25% светло-зеленых/синих, темно-зеленых/синих, голубых и темно-синих. Однако полученный результат не соответствует предполагаемым расчетам, так как зависит от того, является ли темно-зеленая/синяя птица типом I или II.
Соединение голубой и темно-зеленой/синей птицы I типа дает в итоге по 43,5% голубых и темно-зеленых/синих и по 6,5% темно-синих и светло-зеленых/синих.
Соединение голубой и темно-зеленой/синей II типа дает результат: по 43,5% темно-синих и светло-зеленых/синих и по 6,5% голубых и темно-зеленых/синих.
Приведенные примеры являются еще одним свидетельством того, насколько важно знание генотипов птиц, предназначенных для разведения. Если мы заинтересованы в получении большего количества голубых птиц, для спаривания мы должны использовать темно-зеленую/синюю птицу I типа, а для того, чтобы вывести больше темно-синих птиц, используется темно-зеленая/синяя птица II типа.
Птица I типа возникает в случае, когда один из родителей имеет в генотипе FF или Ff в сочетании в ВВ, а другой - сочетание ff с ВЬ или bb. To есть для получения волнистых попугайчиков I типа необходимо спарить птицу оливкового цвета (или птицу любого генотипа этого цвета) с птицей голубого цвета, темно-синего или белого с голубым оттенком (или с птицей любого генотипа этого цвета). Или: при скрещивании птиц, в генотипах которых имеется FFBB или FfBB, с птицами, в генотипах которых имеется ffBb или ffbb, получаем птиц I типа. Таких же птиц получим при скрещивании темно-зеленых, темно-зеленых серокрылых, темно-желтых и птиц разных генотипов этих цветов с голубыми, голубыми серокрылыми, белыми с голубым оттенком и птиц разных генотипов этих цветов. Таким образом получаем птиц, имеющих в генотипе FFBb или FfBb с ffbb.
Волнистые попугайчики II типа получаются от пар, в генотипах которых имеется у одного родителя ff в сочетании с ВВ или Вb, у другого - FF или Ff в сочетании с bb. Или, по-другому, с одной стороны, серо-синие всех генотипов этого цвета, темно-синие, белые с темно-синим оттенком, с другой стороны, светло-зеленые всех генотипов этого цвета и светло-желтые. То есть от птиц, в генотипах которых имеется сочетания ffBB или ffBb, с птицами FFbb или Ffbb. Таких же птиц можно получить от скрещивания темно-зеленых, темно-зеленых серокрылых, темно-желтых и других генотипов этих цветов с серо-синими, серо-синими серокрылыми, белыми с серо-синим оттенком и птицами различных генотипов этих цветов.
Птицы обоих типов возникают от родителей: темно-синих, темно-синих серокрылых или белых с темно-синим оттенком и их генотипов с темно-зелеными, темно-зелеными серокрылыми, темно-желтыми и птицами генотипов этих цветов. Определить тип молодых птиц можно только контрольным скрещиванием.
Другие мнимые исключения обнаруживаются, если признак генетически связан с полом птицы. Эти признаки обусловлены генами, находящимися в половых хромосомах (У птиц наряду с гомологичными хромосомами самец имеет две идентичные половые хромосомы, называемые Х-хромосомы. Самки же в отличие от самцов имеют Х- и Y-хромосомы. У других животных самцы имеют Х- и Y-хромосому, самки - две Х-хромосомы. - Примеч. ред). Эти признаки наследуются только по отцу и наблюдаются у птиц с опалиновым или коричным рисунком, а также у лютиносов, альбиносов, у аспидных и кружевных волнистых попугайчиков. В ходе разведения кружевных волнистых попугайчиков часто наблюдаются исключения, не имеющие пока должного объяснения.
Теоретически можно предсказать следующие результаты:
1. 1,0 (самец) со свойством, генетически связанным с полом, (самка) со свойством, генетически связанным с полом, = все птенцы имеют свойство, генетически связанное с полом.
2. 1,0 со свойством, генетически связанным с полом, X 0,1 у которой отсутствует свойство, связанное с полом, = все молодые самцы расщепляются на птиц со свойством, связанным с полом, и все молодые самки со свойством, связанным е полом.
3. 1,0 без свойства, связанного с полом, X 0,1 со свойством, связанным с полом, все молодые самцы расщепляются на птиц со свойством, связанным с полом, и все молодые самки без свойств, связанных с полом.
4. 1,0, расщепляющийся на свойство, генетически связанное с полом, X 0,1 со свойством, генетически связанным с полом, - молодые самцы и самки со свойством, генетически связанным с полом; молодые самцы, расщепляющиеся на птиц со свойством, генетически связанным с полом, и молодые самки без свойств, генетически связанных с полом.
5. 1,0 расщепляющийся на свойство, генетически связанное с полом, X 0,1 без свойства, связанного с полом, = молодые самцы и самки без свойства, связанного с полом; молодые самцы, расщепляющиеся на птиц со свойством, связанным с полом, и молодые самки со свойствами, генетически связанными с полом.
Если соединить двух птиц с разными свойствами, генетически связанными с полом, наследование будет таким, как если бы только одна из птиц имела свойство, генетически связанное с полом, т. е., по примеру № 2:
1,0 серо-зеленая - коричная X 0,1 светло-зеленая - опалиновая = молодые самцы серо-зеленые и светло-зеленые, расщепляющиеся на птиц с обоими свойствами, генетически связанными с полом, т. е. на коричный и опалиновый рисунок, а молодые самки серо-зеленые коричные и светло-зеленые коричные.
Обязательным условием для проведения расчетов итогов разведения является знание генотипов птиц. Следует учитывать и то обстоятельство, что небольшое число выведенных птенцов, неоплодотворенные яйца, гибель зародышей искажают конечные результаты работы птицевода. Только количество птенцов, полученных от большого числа гнездований, позволит сделать вывод, который в общих чертах будет соответствовать теоретически полученным процентам.
Селекция волнистых попугайчиков по цвету - работа менее сложная, чем селекция по типу. Особое внимание хотелось бы обратить на правило, согласно которому птицы зеленого и синего ряда при скрещивании взаимно улучшаются. Спаривание синих птиц с птицами зеленого ряда (или наоборот) способствует улучшению яркости и чистоты цвета оперения волнистых попугайчиков. От спаривания птицы зеленой/синей с синей возникают прекрасные зеленые и синие птицы.
От спаривания птицы с обычным рисунком с птицей с коричным рисунком получается потомство с нежным пером и яркой основной окраской оперения.
А если спаривать птицу с обычным рисунком с такой же птицей, но с опалиновым рисунком, можно добиться значительного улучшения ширины маски и величины горловых знаков.
Наследственные доминантные свойства птиц можно улучшить, а у выставочных птиц закрепить значительно быстрее, чем наследственные рецессивные свойства.